Несмотря на то, что зрение считается основным источником сенсорной информации, нюх остается не менее важным. Окружающая среда наполнена запахами, каждый из которых несет в себе определенную информацию. То, как человек оценивает запах по шкале от «о боги, какая вонь» до «это же амброзия!», по большей степени связано с личными предпочтениями. Тем не менее наш мозг ассоциирует некоторые ароматы с опасностью, от чего мы стараемся их избегать, независимо от ароматических предпочтений. Ранее предполагалось, что подобная ответная реакция является результатом сознательного мышления, однако ученые из Каролинского института (Швеция) установили, что все происходит на подсознательном уровне и очень-очень быстро. Так как же наш мозг реагирует на вонь, что именно происходит в этот момент, и чем в аспекте определения опасности нюх отличается от зрения и слуха? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.
Основа исследования
Если рассматривать запах с точки зрения эволюции, то для многих видов он не менее важен, чем цвет. Ярким тому примером являются фрукты, меняющие свой цвет, вкус и, конечно же, запах в процессе дозревания. Растение заинтересовано в том, чтобы его семена были распространены по как можно большей территории, а посему его плоды должны быть максимально привлекательны для потенциальных курьеров.
Amorphophallus titanum
Запах является неотъемлемой составляющей цветущих растений, нуждающихся в опылителях. Любопытным примером является Amorphophallus titanum (аморфофаллус титанический), достигающий гигантских размеров, что отражено в его названии. Высота растения может составлять более 3 м, а диаметр листа более 4 м. С момента высадки до первого цветения может пройти от 8 до 20 лет. Последующего цветения можно ждать как 2-3 года, так и 7-10 лет. Казалось бы, при таком редком цветении это растение должно цвести по несколько недель за один раз, но и тут аморфофаллус предпочитает действовать в разрез с логикой — цветет он всего лишь 24-36 часов за раз. В этот период цветок выделяет запах гниющей плоти, который вряд ли бы привлек любителей Chanel №5, но вот мухи и другие насекомые, питающиеся падалью и откладывающее в ней яйца, с удовольствием собираются вокруг одного из самых вонючих цветков в мире.
Обонятельная луковица
Для любого существа, будь то муха или примат, важно избегать опасностей. И обоняние этому очень даже сопутствует. Одной из главных частей обонятельной системы позвоночных является обонятельная луковица (ОЛ), собирающая и обрабатывающая информацию, от которой зависит ответная реакция организма (безопасно / опасно). Обонятельная луковица демонстрирует быструю пластичность к отталкивающим стимулам и обладает специальной обработкой запахов, изначально связанных с угрозами. Суть в том, что любая сенсорная система больше настроена на плохие стимулы, нежели на хорошие. За счет этого реакция на стимулы, которые могут быть сопряжены с опасностью, будет быстрее. Другими словами, если человек слышит запах газа, он будет реагировать быстрее, нежели если услышит аромат роз.
Ученые отмечают, что перцептивным (т.е. с точки зрения восприятия) эквивалентом двигательной системы «подходить/избегать» в обонятельной системе является субъективное восприятие валентности одоранта (источника запаха). Именно потому запах гнили или разложения вызывают реакцию «избегать». Однако, как именно с точки зрения нейронов протекают процессы, связанные с оценкой опасности запахов, мало изучены. И причин тому две. Во-первых, трудно оценить субъективное восприятие валентности нового одоранта на животных моделях. Во-вторых, хотя оценка субъективных измерений у людей проста, до недавнего времени не существовало метода, который позволял бы неинвазивно измерить нейронные сигналы от обонятельной луковицы.
Тем не менее существует ряд исследований мозга, нацеленных на изучение центральных механизмов обработки, лежащих в основе восприятия валентности. Основным источником которой считается орбитофронтальная кора (ОФК). Однако ОФК расположена достаточно «далеко» на пути обработки запахов. Тогда как местоположение области нейронной обработки реакции избегания запахов у животных было обнаружено всего в одном синапсе от рецепторов запахов в луковице. Другими словами, хоть ОФК и играет важную роль в оценке запахов, обонятельная луковица может быть главным центром оценки их валентности.
Учитывая результаты опытов на животных, ученые предположили, что ОЛ у бодрствующих людей будет демонстрировать раннюю валентно-дифференциальную обработку и вызывать двигательную реакцию (подходить/избегать) в зависимости от воспринимаемой валентности запаха.
Первым делом ученые оценили, может ли ОЛ человека определять валентность запахов посредством неинвазивного метода. Далее был проведен практический опыт, в котором испытуемым были предоставлены источники запахов (как приятных, так и неприятных). В ходе опытов оценивалась их реакция на запах и скорость этой реакции.
Результаты исследования
Четыре электрода, расположенные непосредственно над бровями, считывали нейронные сигналы в ответ на запахи (6 вариантов с разной валентностью). Дополнительно использовалось 64 электрода электроэнцефалограммы, прикрепленных к голове участника. Данная система позволяла получить электрограмму обонятельной луковицы (1А).
Изображение №1
Ароматические стимулы генерировались с помощью управляемого компьютером ольфактометра. Задержка доставки запаха (~ 200 мс) измерялась фотоионизационным детектором.
После каждого ароматического стимула участники оценивали воспринимаемую интенсивность запаха, валентность и близость. В общей сложности 19 участников приняли участие в 3 отдельных идентичных сеансах, в общей сложности по 540 испытаний на каждого участника. При анализе проведенных опытов были удалены все неудачные попытки (например, когда испытуемый моргнул), в результате чего в анализ для каждого человека было включено в среднем 27.92 ± 10.49 испытаний. Следовательно, с учетом всех шести запахов общее количество испытаний для каждого человека в среднем составило 167.52 ± 25.81.
Чтобы обеспечить прямое сравнение нейронных и поведенческих данных, был использован анализ репрезентативного сходства (RSA от representational similarity analysis) — многомерный метод, который сравнивает матрицы сходства (например, корреляции) между непрерывными отношениями для определения репрезентативной геометрии на индивидуальном уровне. Данный метод позволяет оценить, насколько хорошо воспринимаемый стимул может быть декодирован на основе нейронной активности. За счет этого можно было сравнить, как индуцированная запахом нейронная активность ОЛ в гамма и бета диапазонах соответствует индивидуальным оценкам валентности тех же запахов (1B).
Первым делом была проведена оценка взаимосвязи между активностью бета и гамма диапазонов частот, определив частоты, связанные друг с другом в ОЛ. Затем сравнивалась активность этих частот с воспринимаемой валентностью в RSA.
Стоит отметить, что фазово-амплитудная связь (PAC от phase-amplitude coupling) была идентифицирована как нейронный механизм, обнаруживаемый у большинства млекопитающих и имеющий решающее значение для обработки информации во множестве областей мозга. При этом фаза низкочастотного колебания управляет мощностью связанных высокочастотных колебаний. PAC приписывают самые разные функции, от обнаружения сенсорных сигналов до модуляции внимания. Недавние опыты на мышах показали, что PAC в обонятельной луковице формирует раннюю сенсорную обработку.
Учитывая эти данные, ученые исследовали PAC между бета и гамма колебаниями в ОЛ и его связь с обработкой индивидуальной валентности запаха с помощью RSA. Чтобы получить временное измерение PAC, была использована PAC с временным разрешением (t-PAC).
Сначала была проведена оценка взаимосвязи между бета и гамма диапазонами с t-PAC в течение первой секунды после получения стимула. Это позволило определить, демонстрируют ли эти полосы частот фазово-амплитудную связь, и если да, то на каких частотах. Значительная связь между бета и гамма была обнаружена уже через 250 мс после появления запаха (1C; от ~ 53 до 65 Гц). Также было установлено, что связь работает в бета диапазоне от 16 до 18 Гц (1D).
Далее реконструированные временные полосы были преобразованы в сложный сигнал с использованием преобразования Гильберта. И амплитуда, и фаза использовались для построения RDM нейронной и перцептивной валентности. Это выполнялось в каждый момент времени отдельно для каждой полосы частот (гамма / бета) с использованием евклидова расстояния для шести запахов, которые различались по валентности, что приводило к последовательности RDM (1A).
Затем были рассчитаны максимальные частичные корреляции Пирсона с помощью приблизительного неперекрывающегося окна шириной 80 мс, которое колеблется от 0 до 1 с после появления запаха, между двумя последовательностями RDM (2A).
Изображение №2
Чтобы проверить значимость корреляции в каждый момент времени, был выполнен непараметрический тест перестановки, с помощью которого были проверены все возможные комбинации (количество рандомизаций = 720) для всех временных точек (n = 13) в течение 1 секунды. Были обнаружены временные точки значимых связей в пространстве RSA между поддиапазоном гамма активности (от 53 до 65 Гц, в соответствии с результатом PAC) и воспринимаемой валентностью запаха от 250 до 325 мс (2B и 2C).
Дополнительный анализ показал наличие существенной связи между бета активностью и валентностью в интервале времени около 800 мс после появления запаха (2D). Другими словами, существовала связь между вариацией воспринимаемой валентности запаха и вариацией бета активности примерно через 800 мс после появления запаха в поддиапазоне от 16 до 18 Гц.
Изображение №3
Далее ученые решили выяснить, если ли что-то общее в нейронных репрезентациях валентности запаха в вышеупомянутых идентифицированных гамма и бета диапазонах. Для этого матрицы расстояний на уровне группы гамма и бета (RDM) в идентифицированные периоды времени были уменьшены с использованием первых двух собственных векторов (главный компонент или PC от principal component) для создания двумерных эквивалентов.
Для гамма диапазона валентность была линейно организованной вдоль первого PC (PC1), тогда как не было очевидной зависящей от валентности организации вдоль PC2 (3A). Для бета диапазона существует обратная связь, а также линейная связь между валентной организацией между PC1-PC2 измерениями.
Уровни валентности запаха были иерархически сгруппированы от одного до шести кластеров, где на графике был обнаружен изгиб значений коэффициента модульности (Q) на уровне трех кластеров. Это указывает на то, что трехкластерное решение лучше всего объясняет уровни валентности (3B).
На основе нейронных данных были получены коэффициенты модульности для каждого из пиков гамма и бета корреляции с учетом трех кластеров. Было обнаружено, что бета диапазон имеет большее значение Q, чем гамма диапазон. Следовательно, именно из бета диапазона частот можно получить больше информации касательно субъективной оценки запахов (3C).
Затем необходимо было выяснить, существует ли разница в процессе оценки приятных и неприятных запахов в обонятельной луковице. Для этого был проведен анализ нейронной активности ответ на 2 самых приятных и 2 самых неприятных запаха из используемых для опытов. При сопоставлении двух категорий валентности запаха было обнаружено, что отрицательные запахи вызывают большую синхронизирующую реакцию в ранней части бета диапазона, тогда как положительные запахи вызвали большую синхронизирующую реакцию в позднем бета диапазоне. Другими словами, обработка неприятных запахов происходила намного быстрее обработки приятных.
Изображение №4
Данные анализов утверждают, что между работой обонятельной луковицы и моторной корой есть связь, основанная на валентности запаха. Следовательно, если человеку будет предоставлен неприятный запах, произойдет стимуляция ОЛ, в ответ на которую активируется определенная моторная реакция избегания. Для проверки этой теории были проведены практические опыты.
В ходе опытов испытуемым предоставлялись запахи с разной валентностью (4B). Их моторная реакция на каждый из запахов оценивалась по угловому движению (вперед/назад), данные о котором получались от силовой пластины, улавливающей даже самые незначительные движения тела (4A). Предположительно, при наличии неприятного запаха человек должен попытаться инстинктивно отдалиться от него, что и приведет к изменению угла положения тела назад.
Изначально были проведены пробные заходы для определения интересующих моментов времени, необходимых для анализа моторных ответов. С этой целью оценивались пять представляющих интерес точек времени: 0.25 с (во время гамма обработки); 0.5 с (гамма + время ответной реакции); 0.75 с (во время бета обработки); 1.0 с (бета + время ответной реакции) и 1.25 с (после появления запаха). Эти временные точки были выбраны так, чтобы охватить полное представление запаха с учетом дополнительного времени моторной реакции. В результате было установлено, что основное проявление реакции на запах происходило именно в момент времени 0.5 с после проявления запаха. Последующий анализ показал, что движение назад в ответ на неприятный запах было значительным, тогда как движение вперед в ответ на приятный запах не было.
После пробных опытов ученые приступили к основным, где основное внимание уделялось периоду времени, определенному ранее (0.5 с; 4C). Результаты этих опытов не отличались от пробных. Участники все так же отклонялись назад при наличии неприятного запаха и сохраняли относительно изначальное положение тела при наличии приятного запаха. Данные результаты полностью подтверждают теорию о том, что обработка неприятных запахов происходит значительно быстрее и является приоритетной функцией обонятельной луковицы.
Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.
Эпилог
В данном труде ученые поставили перед собой задачу выяснить, что происходит в нервной системе человека в момент восприятия приятного/неприятного запаха. Опыты, в которых отслеживалась активность обонятельной луковицы, показали, что она намного быстрее реагирует на неприятные запахи, после чего посылает сигнал в моторную кору мозга в течении примерно 300 мс. Именно этот сигнал и заставляет человека неосознанно отклониться от источника неприятного запаха.
Ранее считалось, что реакция избегания неприятных запахов является результатом сознательных когнитивных процессов. Но результаты данного труда говорят о том, что процесс протекает на бессознательном уровне. Ученые отмечают, что успешность их исследования в большей степени связана с технологическим прогрессом. Ранее попросту не было неинвазивных инструментов, позволяющих в реальном времени отслеживать и анализировать деятельность обонятельной луковицы и связанных с ней долей мозга.
Основной вывод, который можно сделать на базе полученных результатов, заключается в том, что для человека, как и для многих других животных, запах является одним из показателей безопасности. Чаще всего неприятный запах так или иначе связан с чем-то опасным, посему мозгу необходимо максимально быстро сказать нам, что стоит уйти подальше от его источника. Если же запах приятный, что чаще всего не несет в себе какой-то опасности, то мозгу нет нужды спешить с его анализом.
Конечно, как в любом правиле есть исключения, так и в понятиях приятный/неприятный запах также есть свои нюансы. Для нас запах разлагающего трупа неприятен (мягко говоря), но вот для некоторых насекомых это маяк, указывающий на местоположение пищи и подходящего для откладывания яиц места. Другой нестандартный случай это растения, выделяющие приятный запах, но являющиеся ядовитыми для человека. Другими словами, система неидеальна, как и сама эволюция, наделившая нас ею. Эволюцию можно сравнить с изобретением нового блюда: вы начинаете из определенного набора ингредиентов, объединяете их, пробуете, а если что-то не так, меняете состав и пробуете снова, пока не получите желаемое. Представьте, что ингредиентов великое множество, а вы обзавелись новым набором кухонной утвари, в таком случае совершенствование, корректировка или полное изменение блюда будет продолжаться постоянно. Проще говоря, нет ничего идеального.
Пятничный офф-топ:
Узнавать что-то новое и интересное можно не только с помощью книг и документальных фильмов, но и веселых викторин (передача «QI», выпуск «Odorous and Odious»).
Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)
Немного рекламы
Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).
Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?
