Можно ли предсказать эволюцию или она действует наобум
С сопением пробираясь через подлесок, небольшое косматое существо бродит лесной ночью, тыкаясь носом то в одно место, то в другое, выискивая запах своего мягкотелого ужина. В лесу темно, зрение у этого существа плохое, но длинные усы и хорошее обоняние позволяют ему ориентироваться. В случае угрозы оно способно развивать головокружительную скорость, мчаться через растительность, нырять в норы, и быстро исчезать из виду.
Совершенно неоригинальный стиль жизни. Множество животных по ночам гуляют по лесу, и сходным образом ищут небольшую добычу: ежи, землеройки, ласки, а кроме них и крупные звери – опоссумы и даже свиньи. Мир полон таких зверей.
Но это животное не такое. Все остальные – волосатые. Волосяной покров этого животного также мягкий, состоящий из миллионов тонких прядей. Но это не волосы. Все остальные передвигаются на четырёх ногах и вынашивают живое потомство. Но не это.
Царапая, изучая окружение, нюхая, это животное иногда создаёт дуэт со своей парой, перекликаясь, оставаясь на связи при проходе по своей территории. Крик самца выдаёт его название: «Кии-вии, кии-вии».
Фильтры, разделяющие еду от воды, у китов и китовых акул имеют совершенно разное строение
Мы в Новой Зеландии, и это ночное насекомоядное – птица, с обрубками вместо крыльев, усами, как у кошки, мягкими перьями, и, в отличие от остальных птиц, с ноздрями, расположенными на кончике клюва. Многие называют её «почётным млекопитающим».
Новая Зеландия забита необычными существами. Но что ещё необычно, так это то, чего там нет: млекопитающих. На островах едва найдётся клочок шерсти. Не считая морских котиков, заполняющих прекрасные пляжи Новой Зеландии, единственными местными млекопитающими является тройка летучих мышей – и даже они странные.
На другой половине земного шара, в Кубе, есть свои странности. Сова ростом с первоклашку, питавшаяся, среди прочего, молодыми гигантскими наземными ленивцами, к сожалению, вымерла (как и гигантские ленивцы, сравнимые по размеру с гориллой), но на острове всё ещё живёт птица колибри размером со шмеля; щелезуб, архаичное млекопитающее, будто сошедшее со страниц детских книг, с ядовитой слюной и длинным, гибким, усатым носярой; нечто вроде морской свинки размером с бигля, способное карабкаться на деревья и в изобилии выдающее зелёные какашки в форме банана.
Даже на небольших островах есть свои необычные диковинки. На острове Лорд-Хау площадью 14,5 кв.км. в форме полумесяца, расположенном в Тасмановом море, живут «древесные лобстеры», которые, несмотря на название, представляют собой тучных и здоровенных представителей семейства насекомых, обычно характеризующееся тонкими, палочкоподобными представителями. На Соломоновых Островах на юге Тихого океана живёт ящерица, изображающая из себя обезьяну: гигантский цепкохвостый сцинк – это блестящая, стройная, 70 см ящерица с цепким хвостом, которым она цепляется за ветви деревьев в поисках фруктов. И все слышали про некогда существовавшую птицу додо с острова Маврикий в Индийском океане. Она не умела летать, не имела перьев, питалась фруктами, размером была с индюка, ростом достигала метра, и весила до 20 кг.
Среди небольших островов первое место по числу странностей занимают Гавайские острова: равнокрылые стрекозы, чьи личинки, обычно водные, живут на земле; прожорливые плотоядные гусеницы; плодовые мушки, переключившиеся с фруктов на разлагающиеся растения; ещё одни плодовые мушки с головой в виде молотка, которые защищают свою территорию, бодаясь, будто бы бараны. Растительный мир Гавайев такой же странный – первенство держит бригамия замечательная, выглядящая, «как кегля, увенчанная салатом-латуком».
А ещё есть Мадагаскар, который иногда называют восьмым континентом из-за его отличительной флоры и фауны. Там есть карликовый гиппопотам; адаптивная радиация лемуров (включая одного весом в 35 кг, свисающего с веток, как ленивцы, и другого, похожего на коалу-переростка – но оба эти вида были истреблены человеком); трёхметровые 500-килограммовые слоновые птицы (вымершие; самые тяжёлые из всех когда-либо существовавших птиц); половина всех мировых видов хамелеонов, выстреливающих языки, по длине в два раза превышающие длину их тела; ископаемые лягушки размером с большую пиццу; крокодилы-вегетарианцы; жуки с шеей, как у жирафа. Растения Мадагаскара не менее странные, включая пустынные леса, состоящие из высоких и тонких стеблей, усеянных колючками, и толстые деревья-баобабы, выглядящие так, будто их воткнули в землю вверх корнями.
Последними по порядку, но не по значимости, идут чудеса Австралии: утконос, кенгуру, коалы – во всём остальном мире нет ничего подобного.
Полёт у птиц и летучих мышей развивался независимо. И те, и другие приспособили под крылья передние конечности, только птицы используют перья, а летучие мыши – кожу.
К чему всё это сводится: Острова дают нам представление об альтернативных мирах эволюции, которые могли бы существовать, если бы жизнь повернулась как-то по-другому. Что, если бы млекопитающие вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами? Новая Зеландия демонстрирует, как это могло бы выглядеть. Куда завела бы эволюция приматов, если бы обезьяны не эволюционировали? Обратите внимание на лемуров, которые водятся исключительно на Мадагаскаре.
Острова дают нам книгу рецептов эволюции. Получающиеся блюда говорят нам о том, что предсказать, что получится в печке, невозможно. Поменяйте ингредиенты или последовательность их добавления, прибавьте жару, не положите что-нибудь, бросьте одну щепотку соли вместо двух – и результат может оказаться совсем иным. Островная книга рецептов изобилует примерами случайностей и непредвиденных обстоятельств, а разнообразие результатов говорит о том, что предсказывать, что именно появится на любом из островов в результате эволюции, очень сложно.
Многие десятилетия общепринятым мнением эволюционной биологии, сформулированным Стивеном Джеем Гулдом, была одна из таких случайностей: измените любое событие в истории жизни, и вся жизнь может стать совершенно другой. Существование такой современной жизни, какая она есть, не неизбежно и даже не наиболее вероятно – всё это лишь игра случая.
Но в последние годы появился костяк учёных, под руководством Саймана Ковнэя Морриса, принявших противоположную точку зрения – они утверждают, что определённые эволюционные решения достаточно вероятны. Совершенно разные виды в ходе эволюции постоянно вырабатывают схожие адаптивные решения проблем, встречающихся в их окружении – допустим, очень похожая структура глаз людей и осьминогов. Эти повторяющиеся решения называют эволюционной конвергенцией (сходимостью). С этой точки зрения случайности история мало на что влияют, и их эффекты стираются предсказуемым напором естественного отбора.
Мы легко можем понять конвергенцию – виды, одинаково приспосабливающиеся к одинаковым ситуациям. Но что насчёт эволюционных решений, единственных в своём роде? Почему другие виды не выработали сходных решений в ходе эволюции?
Одно из объяснений исключений эволюции – появление необычных видов в уникальных окружающих условиях. Возможно, у них не было аналогов потому, что никто не попадал в схожие обстоятельства. Это может объяснить коалу. Вся её жизнь завязана на эвкалиптовых деревьях и поедании их листьев, в которых содержится множество ядов. В результате пищеварительная система коалы чрезвычайно длинная, что даёт ей много времени для детоксификации листьев и извлечения питательных веществ. Медленный проход пищи в сочетании с её небольшой питательной ценностью означают, что коале приходится минимизировать расход энергии и спать большую часть дня. Эвкалиптовые деревья происходят из Австралии, поэтому, возможно, что своеобразие коалы отражает уникальность её окружения.
Но мне кажется, что в большинстве случаев такое объяснение не подходит. Утконосы водятся в ручьях, прудах, озёрах и реках восточной Австралии, где они могут есть речных раков и других водных беспозвоночных, которых они разыскивают, шныряя по дну, и чувствуя жертву при помощи электрорецепторов, расположенных на клювах. В остальное время они удаляются в свои покои на концах длинных нор, прорытых на речном берегу. Такой стиль жизни кажется возможным во многих местах кроме Австралии. Ручьи, на которых они обитают, очень похожи на ручей, проходивший за домом моего друга, когда мы росли в Сент-Луисе. В Северной Америке полно ручьёв, где живут раки, многие из которых расположены в климатах, схожих с тем, в котором живёт утконос, при отсутствии более страшных хищников, чем обитающие в Австралии. Так где же наш двойник утконоса? Почему где-то ещё не появилось ничего похожего? Или кенгуру, или любой другой из перечисленных мною примеров – все они живут в средах обитания, встречающихся где-либо ещё.
Другие объяснения эволюционных исключений состоят в том, что естественный отбор либо не такой предсказуемый, либо не такой мощный, как считают некоторые. То есть, даже живые существа, обитающие в схожих условиях, могут эволюционировать по-разному.
Главная причина отсутствия конвергенции – наличие нескольких способов адаптации к задачам, которые ставит окружающая среда. Задумайтесь о том, как плавают позвоночные. Многие используют свой хвост, но хвосты все разные. У рыб хвосты сплющены по вертикали и двигаются вправо-влево. Крокодилы плавают точно так же. Но у китов хвосты сплющены горизонтально, и двигаются вверх и вниз. Другие животные, вроде ужей или морских змей, совершают волнообразные движения всем телом. Некоторые птицы, например, бакланы и гагары, могут быстро двигаться под водой, неистово гребя перепончатыми лапами. С другой стороны, некоторые виды плавают при помощи изменившихся передних конечностей – такие ласты есть у морских львов, а пингвины используют для этого крылья. Однако самым удивительным пловцом может быть древесный ленивец, чьи длинные передние конечности, эволюционировавшие для свисания с веток, помогают ему ползти. У беспозвоночных встречается ещё больше решений для передвижения в воде, к примеру, реактивное движение у осьминогов и кальмаров.
Этот список различных методов быстрого передвижения в воде вызывает естественный вопрос: насколько похожими должны быть свойства двух видов, чтобы считать их конвергенцией? Кальмары и дельфины используют очень разную анатомическую систему для быстрого передвижения в воде – они явно не конвергируют. А ещё один непохожий способ передвижения – гребля перепончатыми лапами у некоторых водных видов птиц.
Другие примеры не такие явные. Что по поводу плоских хвостов у китов и акул – они схожи по строению и работе, только один из них вертикальный, и движется вправо-влево, а другой – горизонтальный, и движется вверх-вниз? Эти особенности представляют собой небольшие вариации в конвергенции или неконвергентные решения со схожей функциональностью? Подозреваю, что большинство людей посчитают горизонтальные и вертикальные плоские хвосты по сути одним решением.
Отойдём на шаг назад, к свойствам, приводящим к схожим функциональным результатам, но выказывающим большое анатомическое разнообразие между видами. Среди позвоночных активный полёт появлялся в процессе эволюции три раза: у летучих мышей, у птиц и у птерозавров (больших рептилий, завоевавших небеса в эпоху динозавров). Все они изменили свои передние конечности до состояния крыльев, и летают (или летали, в случае птерозавров) по сути, одинаково, размахивая лёгкой структурой вниз, чтобы произвести подъёмную силу и ускорение вперёд.
Но тщательное изучение показывает, что крылья этих летающих позвоночных устроены очень по-разному. Самое очевидное отличие заключается в самой аэродинамической поверхности. Птицы используют перья, отдельно растущие из костей рук. Профиль крыла летучих мышей и птерозавров состоит из тонкой, но очень прочной кожи, натянутой между костями пальцев и телом, а в некоторых случаях даже соединяющейся с задними лапами. Анатомии скелетов крыльев у трёх этих групп также сильно отличаются.
Так являются ли крылья, выросшие из передних конечностей птиц, летучих мышей и птерозавров, конвергентными адаптациями для активного полёта, построенными по-разному? Или они представляют альтернативные, неконвергентные способы для выработки активного полёта в процессе эволюции?
Ещё один пример. Крупнейшая рыба в море – 18-метровая китовая акула. Как и киты, она питается через фильтр, заглатывая огромные количества воды своим массивным ртом и отфильтровывая крохотную пищу. Но на этом сходство заканчивается. Усатые киты – синий, горбатый, серый и другие – ловят добычу, проталкивая воду через жёсткие пластины похожего на гребень китового уса, формирующего завесу, свисающую с верхней челюсти. Любая частичка еды крупнее, чем щели в усе, задерживается его внутренней поверхностью, после чего переваривается. И наоборот, у китовых акул вода проходит через жабровые щели, расположенные по бокам задней части головы. Хрящевые фильтры расположены таким образом, что вода проходит между фильтрами, через жабры и выходит в океан, а частицы еды продолжают двигаться мимо жабровых щелей, и формируют в горле массу, которая затем проглатывается. Так что усатые киты и китовые акулы – крупные водные существа, использующие огромные рты для забора воды и фильтрации мелкой добычи. Но конкретная структура фильтров отличается по конструкции, расположению и схеме работы. Конвергентные это адаптации для фильтруемого питания или нет?
Проводить черту между конвергенцией и её отсутствием у структур, во многом совпадающих, и приводящих к сходным функциональным преимуществам, можно произвольно. Я склоняюсь к тому, чтобы считать крылья птиц, летучих мышей и птерозавров конвергенцией. Точно так же я считаю, что усатые киты и китовые акулы конвергентны, поскольку они имеют большие пасти, и питаются планктоном. Однако сами их системы фильтрации и питания я считаю не конвергентными, а альтернативными адаптациями к такому питанию. Но в таких случаях не существует правильных или неправильных ответов.
Гепарды и гиеновидные собаки охотятся на одинаковых животных, применяя разные стратегии и анатомические адаптации
В других случаях виды могут адаптироваться, эволюционируя явно различным образом, производя неконвергентные фенотипы со сходными функциональными возможностями. Мой любимый пример такого явления связан с подземной жизнью грызунов. Более 250 видов из клана крыс проводят большую часть жизни под землёй, двигаясь по самостоятельно прорытым тоннелям. Такое рытьё нор в процессе эволюции постоянно появлялось у грызунов, но достигалось разными методами. Многие грызуны роют норы обычным способом, разрыхляя землю перед собой при помощи передних конечностей, и закидывая её назад. Передние конечности таких видов крепкие и мускулистые; когти длинные и сильные. Другие виды используют зубы вместо когтей для удаления почвы. Как и следовало ожидать, их зубы длинные и выдающиеся, даже по стандартам грызунов, а мускулы челюстей и черепа массивные. Большинство зубных землекопов избавляются от почвы, отпихивая её назад при помощи передних конечностей, но у некоторых грызунов проявляется ещё одна вариация – они утрамбовывают размягчённую почву в стены тоннеля при помощи ударов длинной, похожей на лопату морды. Различия в анатомии этих землекопов – очевидная иллюстрация неконвергентных адаптаций, приводящих к сходным функциональным результатам.
Конвергенция может не возникнуть и по другой причине. Часто существует несколько разных функциональных способов адаптации к окружающей среде. Например, посмотрите, как виды, служащие потенциальной добычей для хищников, могут адаптироваться к присутствию такого хищника, как лев. Один вариант – выработать в процессе эволюции беговые возможности, чтобы обогнать их, но есть и другие варианты. Это камуфляж, пассивная защита или активная защита. Итоговые адаптации бесспорно будут неконвергентными, например, рога африканского буйвола, нательная броня броненосцев и черепах, длинные ноги импалы, шипы дикобраза, яд и точность плевков плюющейся кобры и пёстрая шкура лесной антилопы.
Множество решений одной и той же проблемы не ограничены защитой. Гепарды и гиеновидные собаки охотятся на одинаковых животных, но кошачьи делают это при помощи коротких бросков с огромной скоростью, а собаки бегают медленнее, но дольше, изнуряя жертву. И их адаптация соответственно различается: очень длинные ноги и гибкий позвоночник гепарда позволяет ему разгоняться до 110 км/ч; отличная выносливость гиеновидных собак позволяет им бежать с постоянной скоростью в 50 км/ч достаточно долго, чтобы утомить жертву (а гепарды могут бежать с большой скоростью только на короткие дистанции).
Или рассмотрим адаптации животных с целью получения нектара. Растения вырабатывают часто сладко пахнущую, сладкую жидкость, чтобы приманивать насекомых, птиц и других животных для помощи в репродуктивном процессе. Когда животное засовывает голову или всё тело в цветок, чтобы полакомиться нектаром, оно покрывается пыльцой. При переходе к следующему цветку часть пыльцы отпадает и опыляет семяпочки растения.
У многих цветов есть длинные трубочки с нектаром на дне – таким образом цветок ограничивает доступ и получение пыльцы несколькими определёнными видами, хорошо адаптированными для использования этого цветка, например, мотыльками с длинными хоботками и колибри с такими же длинными клювами и языками. Такие виды, благодаря адаптации, не часто посещают другие цветки, что ограничивает вероятность того, что пыльца с них упадёт в цветок другого вида и пропадёт таким образом.
Но не все питающиеся нектаром существа играют по правилам. Некоторые виды насекомых, птиц и млекопитающих прогрызают дыру в основании цветка, обходя лепестки и их пыльцу, таким образом не выполняя свою роль в коэволюционной сделке. Для этого эти нектарные воры используют очень разные адаптации. Им не нужны длинные языки и части головы, чтобы добираться до дна длинных трубочек, они вырабатывают свойства, улучшающие их возможность прорваться через материал цветка. У некоторых колибри для этой цели есть зазубрины на клювах. У птички-крючкоклюва на конце верхней части клюва есть крючок, использующийся для разрезания цветков. В этих многих примерах видно, что для решения поставленных окружением задач часто существует несколько эволюционных вариантов. Но то, что их много, не значит, что в результате эволюции появятся все варианты. Конвэй Моррис со своей командой утверждают, что обычно один вариант имеет перед другими преимущество, и поэтому одни и те же свойства конвергентно появляются снова и снова. Однако конвергентность появляется не всегда. Почему бы естественному отбору не использовать одно и то же свойство каждый раз?
Может случиться так, что два или более свойств окажутся эквивалентными. Камуфляж или умение убегать с высокой скоростью могут быть одинаково успешными способами избегания хищников. Или один способ окажется успешнее другого для конкретной цели, но с другими недостатками, перевешивающими его преимущества. Быстрое бегство от приближающегося хищника может быть хорошим способом ухода, но камуфляж может улучшить способности таких животных, как змеи, подстерегать свою собственную жертву. Когда выживание и воспроизводство суммируются, особи с камуфляжем могут оказаться настолько же успешными, как и те, что полагаются на скорость, и они тоже благодаря воспроизводству передают свои гены в следующее поколение. В результате естественный отбор не предпочтёт одно другому. Появление свойств может быть делом случая, вопросом того, какая мутация возникнет первой, когда на особей начинается охота.
И наоборот, эволюция какого-то свойства может зависеть от первоначального фенотипа и генотипа вида. В целом активный вид может быть предрасположенным к выработке свойств, влияющих на увеличение скорости при появлении хищника, а менее подвижные виды могут выработать камуфляж. Ни один из вариантов не преобладает над другим, но эволюционный результат может сильно зависеть от начальных условий.
Может быть и так, что одно решение окажется предпочтительнее, но в каких-то случаях легче выработать не самое оптимальное решение. Французский учёный Франсуа Жакоб, получивший нобелевскую премию за исследование работы ДНК, предложил аналогию, объясняющую, почему естественный отбор не всегда приводит к появлению идеально сконструированного организма. Жакоб говорит, что естественный отбор не похож на инженера, конструирующего оптимальное решение для имеющейся проблемы. Лучше представьте себе самоделкина, мастера на все руки, использующего те материалы, что есть у него под рукой, чтобы создать жизнеспособное решение – не наилучшее из возможных, но наилучшее из доступных в данных обстоятельствах.
Представьте себе птиц, оказавшихся у озера, полного медленно плавающей рыбы. Они могут начать нырять за едой, и со временем адаптироваться к водному образу жизни, вырабатывая большие и мощные задние лапы, как у баклана, или меняя форму крыльев и приближая их к ластам, как пингвины. Допустим, что наилучший способ быстро и ловко плавать – это двигать в воде сильным мускулистым хвостом, размахивая им влево и вправо, или вверх и вниз – так делают самые быстрые пловцы. Но у птиц нет длинных хвостов – они потеряли их в начале эволюционной истории, более ста миллионов лет назад, и у них есть только небольшой остаток из сросшихся костей («хвосты» у птиц состоят только из перьев, но не из костей). Я не утверждаю, что повторно выработать в результате эволюции длинный хвост невозможно – но естественный отбор, мастер на все руки, скорее всего не пойдёт по этому пути. У птиц уже есть крылья и ноги, способные обеспечивать движущую силу. Кажется более вероятным, что естественный отбор будет работать над улучшением плавательных функций уже существующих структур, чем то, что он выработает новую структуру с нуля, даже если новая птица с костяным хвостом – которая будет выглядеть как гибрид между гагарой и крокодилом – будет плавать гораздо лучше.
Но всё же, если птица-крокодил будет лучше приспособлена – она будет лучшим пловцом – почему же водоплавающие птицы не эволюционируют в этом направлении? Возможно, иногда в каком-то направлении нельзя пройти: пройти эволюцию от одной адаптивной формы к другой трудно потому, что промежуточные условия окажутся непригодными. Длинный мощный хвост хорош для быстрого плавания, но короткий хвост может только мешаться и уменьшать скорость плавания. У естественного отбора нет предвидения – он не будет играть в пользу вредного свойства только потому, что это первый шаг на пути, ведущем к превосходству. Чтобы свойство появилось в результате естественного отбора, каждый шаг на пути должен быть улучшением по сравнению с предыдущим – естественный отбор никогда не предпочтёт ухудшение состояния, даже если это только переходная эволюционная фаза.
Что же у нас получается? Является ли конвергенция основополагающей силой, демонстрацией структуры биологического мира, направляемой предсказуемым влиянием естественного отбора по пути к предрешённым окружением результатам? Или же примеры конвергентной эволюции – это исключения, специально подобранные иллюстрации биологической предсказуемости в случайном мире, в котором у большинства видов нет эволюционных параллелей?
На эту тему можно спорить до хрипоты. Я приведу в пример утконоса, вы дадите контрпример в виде конвергентных ежей; я отвечу уникальным древесным ленивцем; вы ответите прыгающей на двух ногах мышью, независимо появившейся в результате эволюции на трёх континентах. Именно так этот спор развивался исторически – при помощи составления списков и рассказывания историй.
Нужно похвалить Конвэя Морриса с коллегами за то, что они вытащили конвергентную эволюцию на передний край. Конвергенция была известна нам всем в качестве хитрого трюка естественной истории, яркого примера возможностей естественного отбора. Но Конвэй Моррис с коллегами ясно показали, что эволюционное копирование встречается гораздо, гораздо чаще, чем мы думали. Теперь мы понимаем, что она очень часто встречается в природе, и можно найти полно её примеров. И всё же она не вездесущая.
Кажется, что так же часто, а может и чаще, виды, живущие в схожих условиях, не адаптируются конвергентно. Сейчас нам нужно перейти от описывания исторических закономерностей и сбора примеров. Нам нужно спросить, можем ли мы понять, почему конвергенция происходит в одних случаях, а не в других – что объясняет, до какой степени конвергенция может происходить, и до какой не может, почему прыгающие на двух ногах грызуны независимо появились в пустынях всего мира, а кенгуру – только однажды. А для этого нам нужно не просто добавить несколько дополнительных примеров к списке. Нам нужно проверить гипотезу эволюционного детерминизма напрямую.
Эволюционная биология поздно включилась в экспериментальную игру – легендарная медлительность эволюции не давала развиваться идеям экспериментов. Теперь мы знаем, что этот взгляд ошибочен, что эволюция может идти очень быстро. И это понимание открывает новые возможности в изучении эволюции.
Джонатан Лосос – профессор биологии, директор Лаборатории Лососа в Гарвардском университете, куратор герпетологического отдела Гарвардского музея сравнительной зоологии. Автор книги «Ящерицы в древе эволюции: экология и адаптивная радиация анолисов». Приведён отрывок из книги «Маловероятные судьбы: судьба, случайность и будущее эволюции».
