Увидеть лес за деревьями

    Желающим почитать про структуру леса, воззрения на структуру леса и историю этих воззрений — добро пожаловать. Я сокращал, как мог — и все равно получился скорее литературный обзор, и это только первая часть.

    Но по крайней мере, будет на что ссылаться в дискуссиях.



    Надо отдавать себе отчет, что наши знания о лесах принадлежат в основном двум направлениям, имеющих между собой на удивление немного общего. Первое направление называется лесоводством. Типичная, как говорили бы в СССР, отраслевая дисциплина, имеющая целью поставить выращивание древесины на корню на научную основу. Лес она рассматривает, как совокупность еще не срубленных стволов, набирающих кубатуру, и решает задачи, как эту кубатуру быстрее набрать, сохранить, срубить и вырастить заново. В России лесоводство началось с Петра Великого с его жестким лесным законодательством, направленным в основном на сохранение от частных вырубок деревьев, пригодных для постройки военных кораблей.

    Итоговым сугубо лесоводческим трудом, вобравшим в себя опыт двух веков, стала работа Георгия Федоровича Морозова, «Учение о лесе», вышедшая в 1912 году, и до сих пор не до конца потерявшая актуальность.
    Лес в понимании девятнадцатого — начала двадцатого веков, это совокупность древесных пород, произрастающих в окружении показателей лесорастительных условий, между которыми, так и быть, можно упомянуть какие-нибудь травянистые растения.
    Параллельно с лесоводством, с девятнадцатого века начала всерьез развиваться такая абстрактная наука, как ботаника, прямой пользы от которой в пределах горизонта планирования просматривалось как-то не очень. Понятное дело, ботанические работы все время так и норовили прибиться куда-нибудь поближе к практике: то к медикам, то к агрономам, то к лесоводам.

    И далеко не сразу от общей ботаники отпочковалось такое направление, как геоботаника, рассматривающая в качестве объекта изучения собственно растительное сообщество.

    К развитию геоботаники, разумеется, причастны многие и многие, да и далеко не вся геоботаника посвящена лесным сообществам. В контексте статьи нас интересуют два имени.

    Аймо Каяндер, более известный широкой публике в качестве десятого премьер-министра Финляндии, в 1926 году опубликовал фундаментальный труд «The theory of forest types», где впервые обратил самое серьезное внимание не только на целевой древесный ярус, но и на всякие травы и мелкие кустарнички, до сих пор рассматривавшиеся лесоводами в лучшем случае в качестве индикатора увлажненности и богатства почвы*. Заслуга Каяндера в том, что в отличие от предшественников он рассматривал лес именно как сообщество, на равных включающее в себя деревья, кустарники и травы.

    В Советской России труды Каяндера были развиты Владимиром Николаевичем Сукачевым, последовательным противником заимствования иностранной терминологии, активно продвинувшим в отечественную лесоводческую науку такие неудобосказуемые сочетания, как «свежая суборь» или «сырая подрамень» (хотя здесь я могу быть пристрастен: это я впервые столкнулся с ними в работах Сукачева, а вообще-то подобная терминология использовалась и до него). Главным его достижением, впрочем, стали эдафо-фитоценотические ряды, связавшие увлажненность и богатство почвы с типами леса. Итоговая схема, известная под именем «креста Сукачева», применяется в лесном хозяйстве и по сей день.


    Крест Сукачева для сосны.

    Созданная Каяндером и Сукачевым лесная типология удовлетворила лесное хозяйство чуть более, чем полностью. Выделенные по доминирующим в древесном и травяно-кустарничковом ярусах растениям растительные ассоциации, привязанные к сочетанию природных условий, давали четкое представление о целевой древесной породе и перспективах ее выращивания для каждого конкретного участка. Сосняк-брусничник, ельник-кисличник: вся эта, несомненно вам знакомая, терминология происходит именно отсюда. По крайней мере, еще лет пятнадцать назад в лесных институтах дальше сукачевской схемы преподавание не заходило. Строго говоря, для выращивания древесины на корню большего действительно и не требуется. А традиционные косяки в «низовом» лесном хозяйстве и это-то знание делают не всегда пригодным для практического применения.
    Лес в понимании геоботаников середины двадцатого века и современных лесоводов — это константные ассоциации древесной породы с доминирующим видом травяно-кустарничкового или мохового ярусов, произрастающие на участках с неизменными лесорастительными условиями.

    Даже называть эти ассоциации пытались бинарными названиями, как биологические виды. Pineta cladinosa, Piceeta hylocomiosa и так далее.
    Я попробую специально обратить ваше внимание на эту деталь, она важна.
    Точка зрения лесоводов, хотя бы по причине большего их количества, слышна в обществе гораздо лучше. И эта точка зрения базируется на работах почти вековой давности.
    Более современные геоботанические исследования лесоводами фактически игнорируются, поскольку к практическим целям выращивания деловой древесины ничего добавить не могут. Но когда мы начинаем разговор о средообразующих функциях лесов; о роли лесов в, прости господи, углеродном балансе — мнение лесоводов оказывается столь же релевантным, сколь и мнение работников свинофермы о заповедном деле. Они хорошие специалисты в своей области, просто разговор идет далеко за пределами их области, хотя предмет разговора и называется лесом в обоих случаях.

    Теперь самое время сделать маленькое лирическое отступление.

    Дело в том, что изучение лесов в Европе, включая Россию, началось тогда, когда сами леса практически повсеместно уже как минимум несколько веков (а скорее — пару тысячелетий) представляли собой мозаику различных стадий восстановления лесного покрова после пожаров, рубок или распашки, и существовала эта мозаика как минимум со времен подсечно-огневого земледелия.

    Деревья растут долго. Жизнь человеческая короче: иногда — гораздо короче. Поэтому совершенная в то время ошибка вполне объяснима. Глядя на лишайниковый сосняк, растущий на песчаном бугре, лесоводам и ботаникам тех времен представлялось вполне естественным, что этот сосняк здесь растет всегда.

    Это, ну, условия такие, в которых растут лишайниковые сосняки, а не, скажем, сырые ельники. Тот факт, что одна растительная ассоциация может сменять другую; хуже того, что эта смена произойдет обязательно — до сих пор (и я свидетельствую это!) становится для некоторых лесоводов сюрпризом. Чаще — неприятным.

    Поэтому не так уж и удивительно, что следующий шаг в геоботанике был сделан в Новом Свете, не унаследовавшем многотысячелетнего груза сплошного лесопользования. Фредерик Эдвард Клементс, профессор института Карнеги, после многолетних наблюдений на нескольких станциях в разных точках североамериканского континента опубликовал в 1928 году работу «Plant Succession and Indicators», воспринятую современниками, прямо скажем, без восторга.

    Основные идеи работы сводились к тому, что:

    • растительные ассоциации по ходу существования изменяют собственные условия существования: накапливая почвенный слой, затеняя его листвой и предотвращая чрезмерное осушение; дренируя корнями и испаряя лишнюю воду, и так далее.
    • Измененная таким образом среда становится более пригодной для существования другой ассоциации, которая закономерно сменяет предыдущую. Последовательность таких смен получила название сукцессии.
    • Любое изменение условий существования растительной ассоциации направлено от крайних условий к усредненным: слишком сухое местообитание становится влажнее, слишком влажное — суше и так далее. Следовательно, различные сукцессии, протекающие в различных условиях, раньше или позже завершатся господством некоторой единой ассоциации, соответствующей средним эдафическим условиям и максимальному количеству накопленной в почве органики. Эту гипотетическую финишную ассоциацию Клементс назвал климаксной.

    Идея закономерной смены растительных сообществ по внутренним причинам, а пуще того, идея выравнивания условий со временем (Да что вы говорите, на сухом бугре и в болоте под бугром со временем будет расти одно и то же?) пришлись настолько не к месту, что на протяжении большей части двадцатого века их попросту не принимали всерьез. И следующая глава в истории развития взглядов на леса связана с именем советского ботаника Станислава Михайловича Разумовского.

    Надо сказать, что жизнь Разумовского — не самая светлая страница в истории советской ботаники. Будучи, по свидетельствам знавших его людей, человеком совершенно нечестолюбивым, он всю жизнь проработал в должности научного сотрудника Ботанического сада в Москве, а отстаиваемые им неортодоксальные взгляды на развитие растительного покрова привели, несмотря на широчайшую эрудицию и энциклопедические знания (а может быть, как раз благодаря им), к практически полной непубликуемости. Основная книга его жизни, «Закономерности динамики биоценозов», была издана лишь за два года до его смерти ничтожным по советским меркам тиражом, и получила шквал, мягко скажем, не всегда обоснованных отрицательных отзывов. Никакой внятной научной школы, или хотя бы сильных учеников, после него не осталось.

    Взяв за основу концепцию моноклимакса Клементса, Разумовский ее развил, глубоко переработал и применил к лесам Старого Света. Новая теория утверждала, что совокупность сукцессионных смен уникальна для каждого ботанико-географического района, и составляет сукцессионную систему этого района. Важнейшей частью растительного сообщества является почва с накопленным по ходу сукцессии запасом органических веществ; уничтожение растительного покрова без уничтожения почвенного слоя на поздних стадиях сукцессии приводит не к откату сукцессии на более ранние стадии, но к отдельной специфической серии смен, приводящих к относительно быстрому восстановлению уничтоженной стадии. Подобные серии Разумовский назвал демутационными.

    Сукцессионные схемы Московского и Ветлужского ботанико-географических районов


    И расшифровка схемы Московского района. На трех листах. Я предупредил






    Сообщество на любой сукцессионной стадии имеет сложную структуру, и состоит из эдификаторов, определяющих облик сообщества; эксплерентов, не доминирующих, но характерных для сообщества; пионеров следующей стадии, реликтов предыдущей и так далее. Кроме того, существуют ценофобные виды, не имеющие позиций в сукцессионной системе, чуждые ей и внедряющиеся в сообщества по локальным нарушениям.
    Климаксное сообщество определялось, как сообщество, эдификаторы которого способны возобновляться под собственным пологом. Действительно, при сукцессионных сменах каждое следующее поколение деревьев оказывается не того вида, что предыдущее. После пожара на песках вырастает сосна: под пологом сосны возобновляется уже не сосна, а ель — далее под пологом ели появляется подрост вовсе не еловый, а какой-нибудь дубово-кленово-липовый. Если же в выросшей на месте ельника дубраве под пологом дубов мы видим молодые дубки, то вот он, искомый климакс.

    Большая часть книги, собственно говоря, посвящена разбору конкретных примеров и интерпретации их в рамках парадигмы сукцессионной системы.
    Лес в понимании С.М. Разумовского — это географически детерминированный ансамбль сложно устроенных растительных сообществ и являющихся их неотъемлемой частью почв*, закономерно сменяющих друг друга в ходе развития, всегда направленного к климаксному сообществу.
    Я позволю себе дополнительно обратить сюда ваше внимание: это действительно ключевой момент. Почва и накопленная в ней органика является существенно важной, определяюще важной частью лесного сообщества; и развитие этой части идет долго, на протяжении жизни нескольких поколений деревьев даже с точки зрения Разумовского, который в этом плане был, на мой взгляд, весьма оптимистичен. И именно сроки развития почвы существенны при оценке восстановления леса после рубки, пожара или другого экзогенного нарушения.

    Всякий, говорящий про эквивалентность срубленного старого леса, результата смены нескольких поколений деревьев, вновь посаженному, фигурально выражаясь, пытается вам объяснить, что на стадии котлована дом уже пригоден для проживания.

    Разумовский умер в начале восьмидесятых годов, не дожив и до шестидесяти лет. Приблизительно через десять лет после его смерти его система получила довольно широкую популярность среди биологов самых разных специализаций, поскольку оказалась достаточно простой и вполне правдоподобной. На сукцессионые стадии прекрасно накладывались особенности распределения мышевидных грызунов и воробьиных птиц, растений и насекомых. Проблема была только с пресловутым климаксным сообществом, которое в живой природе откровенно не встречалось, и вообще больше напоминало линию горизонта, чем что-либо реально существующее.

    Решение этой проблемы и современные (ну как современные — я не слежу за ситуацией уже больше десяти лет) взгляды я попробую изложить в следующей статье, здесь уже букв и так больше, чем достаточно.

    Спасибо всем дочитавшим.

    *В этой статье я намеренно трактую слово «почва» столь широко, сколь это возможно, и еще чуть шире, включая в это понятие «все, что под ногами и не живое». Такая трактовка не особо корректна с научной точки зрения, но позволяет избежать длительного объяснения, что такое собственно почва и чем она отличается, скажем, от подстилающих пород, а чем — от лесной подстилки.

    Только зарегистрированные пользователи могут участвовать в опросе. Войдите, пожалуйста.

    Еще на подобные темы писать?

    • 89,4%Да93
    • 10,6%Нет (Занудно/Азбучные истины/Зачем это на Хабре)11
    AdBlock похитил этот баннер, но баннеры не зубы — отрастут

    Подробнее
    Реклама

    Комментарии 26

      0

      Интересует.

        0
        Спасибо.
        0
        Ну хочеться побольше объяснения терминов — как-то ценофлугиат Раменского, биогеоценозы, да и включения в обзоры практическое конструирование экосистем, например как в Плейстоценовом Парке (PleistocenePark.Ru)
          0
          Раменского я знаю хуже, он все же по луговой растительности специализировался. У него был очень интересный определитель растений по вегетативным признакам, с политомическим ключом: но вышел не целиком, война помешала. А что такое «ценофлугиат» я, к стыду своему, что-то и не соображу.
          Терминов (как и авторов) я наоборот, пытался вводить ограниченное количество. Тем более… Биоценоз, биогеоценоз, фитоценоз — все это в той или иной степени синонимично сообществу или экосистеме. Здесь, по моему скромному, излишне жесткие рамки скорее станут помехой, чем подспорьем. Как с упомянутыми в статье ассоциациями, которым давали бинарные названия и пытались работать с ними, как с биологическими видами, игнорируя специфику.

          Плейстоценовый парк — штука интересная, но сильно выходящая за рамки собственно геоботаники. Это один из тех моментов, на которых спотыкается большинство ботаников: наличие такой досадной помехи, как фауна, от которой внезапно много что зависит. Забегая вперед (если я осилю в ближайшее время вторую часть) замечу, что не только фауна, но и самые разные внешние воздействия, и история участка тоже играют немалую роль, которая в большинстве случаев далека от чисто деструктивной.
          А так, насколько я понимаю, ПП скорее попытка реконструкции экосистемы, чем именно конструирования. Давайте попробуем воссоздать действовавшие факторы и посмотрим, что получится. Крайне интересно (хотя пишут они местами такое, что убиваешь себя фейспалмами).
          0
          А как изменения климата влияют?
            +1
            Хороший вопрос. На него есть разные ответы.

            В самом первом приближении в зависимости от изменения граничных условий ареалы просто сдвигаются туда-сюда. Потеплело — сдвинулись севернее. Похолодало — отползли южнее. Такое особенно хорошо работает с видами, не особо зависящими от сообщества.
            Так в 2010-м в Москве появились москиты.

            Во втором приближении — сообщество, особенно лесное сообщество — меняет условия окружающей среды под себя. И единожды захватив территорию, так просто с нее не уходит. Те растения, которые непосредственно взаимодействуют с, если так можно выразиться, внешней средой — как правило, речь идет о взрослых деревьях первого яруса, и даже конкретнее, об их кронах — они и так имеют очень широкие диапазоны переносимости. Все же более чувствительное: молодые деревца, подлесок, травяной ярус — прикрыто пологом. От солнца — листвой, от мороза — задержанным снегом, от ветра — кронами, от засухи — задержанной субстратом водой и так далее. В качестве примера можно привести реликтовые леса в тундре.
            Другое дело, что время, потребное на подобное освоение территории, исчисляется отнюдь не годами и даже не десятилетиями.
            0
            Отличная статья. Очень интересно взглянуть на самые основы.
            Можете просветить, как в лесоустройстве по многим регионам тип леса по Сукачеву слился в неразрывное целое с ТЛУ по Погребняку?
            По лесникам и лесоводам полностью согласен. Какие бы они не были толковые, у них на всё один ответ — мы знаем как лес растить. Лес при этом понимается только как древесина. Средообразующая функция, водный баланс, биосферные заказники — для них дурь и ересь.
              +1
              К сожалению, не могу.
              Я с лесоустройством работал, если так можно выразиться, с другой стороны: пользовался, но не составлял. На мой непросвещенный взгляд, обе схемы в принципе достаточно похожи по смыслу — но это только мое мнение.

              А ресурсный подход, он не только у лесников встречается. Мне как-то вполне себе биолог, сотрудник Кандалакшского заповедника, на голубом глазу говорил, что не понимает, зачем включили в заповедник такой-то участок — ведь там гаги мало! То, что со времен, когда заповедники охраняли конкретно гагу, оленя, или там соболя, воды утекло уже с море, его совершенно не смущало.
              0
              Вопрос не совсем в тему, но интересно все же.

              Был проект замкнутой биосферы, как прототип космической или марсианской станции. Вроде у них там провалилось все, деревья не выжили, все завяло и пр. Удалось ли понять в чем была проблема? Есть ли какие-то новые подвижки или исследования в этом направлении?
                0
                Исследований на эту тему я толком не знаю, но общие соображения у меня, конечно, есть.
                Чем меньше объем, тем сложнее удержать баланс без внешних вмешательств: это даже на аквариумах хорошо заметно. Могло банально не хватить объема: не для обеспечения экипажа, а для компенсации внутренних изменений в системе, буфера.
                Но опять же, это соображения общие, и без знания конкретики.
                  0
                  Если интересно, здесь небольшое описание:
                    0
                    Спасибо, посмотрю.
                0
                Добавлю ещё про климаксные сообщества. Очень уж вы утрируете и упрощаете. Дубняки дубняками, но большая часть страны покрыта тайгой, для европейской части темнохвойной еловой. И являются ли еловые леса во всех случаях климаксными, это еще вопрос. Чаще звучит позиция, что можно выделить несколько типов естественных лесных динамик:
                1. Еловая беспожарная gap-динамика
                2. Сосновая пожарная динамика
                3. Елово-лиственная пожарная динамика
                4. Сосново-еловая пожарная динамика
                А чем дальше на север, тем больше болот и большинство их них никогда лесом не станет, слишком всё переувлажнено. А песчаные наносы вдоль рек так и будут покрыты сосной.
                  0
                  Про это я как раз собирался писать во второй части: вы меня просто опередили. Пожарные динамики при этом, пожалуй, не так интересны: по крайней мере в Евразии они уже много тысячелетий совершенно антропогенны с моей кочки зрения.
                  А вот то, что понятие климакса на самом деле полная абстракция, вызванная к жизни исключительно нехваткой исследований, а вместо него в текущей реальности существует та самая gap-динамика, я как раз собирался расписать в следующей статье.
                    0
                    Отлично, ждём-с!
                  0
                  Хотелось бы больше иллюстраций.
                    0
                    А городскую растительность как сообщество изучают?
                      0
                      Как сообщество — не слышал: подозреваю, что постольку поскольку. В городах именно сообщества — это скорее к зоологам, а растительность там по большей части на совсем пионерных стадиях.
                      Как флору очень даже. Если погуглить «флора урбанизированных территорий», вылезает довольно много работ, и бывают очень интересные.
                      0
                      Как скоро, при текущих тенденциях к потеплению и сокращению зимы и осадков, средняя полоса станет степью?
                      Можно пытаться высаживать леса, но площади… Да и при недостатке влаги это будет иметь смысл?
                        0
                        Смотрите: Каменная степь прекрасно живет без дополнительного полива. Пресловутые сталинские лесополосы тоже живут, хотя практически все крупные деревья оттуда повырубили (лет десять назад мне довелось покататься по ним, будете смеяться, с Гринписом: он далеко не только с плакатами бегает) — но кустарники и тонкомерный подрост там прекрасно себя ощущает.
                        Даже если не брать посадки: степные колки, как явление, никто не отменял.

                        При этом для степи принципиально скорее соотношение осадков к испарению, нежели скажем, сокращение зимы: сибирские степи вполне существуют при достаточно долгой и холодной зиме.
                        Можно еще упираться в генезис и характеристики степей, как биома (в смысле, что для возникновения степей в полном смысле слова сейчас попросту не те условия, и дело вовсе не в климате, а скорее в определенном типе пастбищной нагрузки): но я так понимаю, это вы в виду уже не имели.
                        0
                        Это просто праздник какой-то — стройными косяками потянулись дельные статьи.
                        Спасибо!
                          +1
                          Приятно читать про что-то, в чём ты не разбираешься, написанное таким образом, что это понятно с первого раза.
                          Непременно пишите продолжение.
                            0

                            спасибо! очень интересно было это прочитать, вспомнил книги зепа хольцера "пермакультура", пересекаются эти вещи как-то? или это совсем разные области?

                              0
                              Хольцера я не читал, но после короткого взгляда в википедию: по моим понятиям практически не пересекаются, это довольно-таки разные области. В лучшем случае они похожи друг на друга, как бионика на сравнительную анатомию. А чтобы сказать точнее, мне надо будет прочесть Хольцера, а не статью в Википедии…

                              Да, чтобы не плодить лишние комментарии: tvr и old_bear, большое спасибо вам за отзывы. Особенно радует, что получилось понятно.
                              С продолжением постараюсь не очень затягивать.

                              +1
                              Когда я в 2014 году со слезами-соплями на второй пересдаче отвечала про вторичную сукцессию плешивому профессору, я и представить себе не могла, что хоть когда-нибудь по своей воле без палки я полезу читать геоботанику. И вот 2020-ый год разрушил мою жизнь. Спасибо, мне было интересно, на удивление оказалось, что я многое помню.
                                0
                                Спасибо на добром слове.
                                Я к ботанике проникся полным отвращением в средней школе. Был уверен, что чем-чем, а этим я заниматься точно не буду никогда и ни при каких обстоятельствах.
                                … В общем, от преподавателя зависит очень, очень много.

                              Только полноправные пользователи могут оставлять комментарии. Войдите, пожалуйста.

                              Самое читаемое