Сокращенный перевод статьи М. Кацнельсона, Ю. Вольфа и Е. Кунина
Статьей, наводящей на подобные размышления, я заинтересовался с подачи астрофизика и популяризатора науки Сергея Попова. В одном из его обзоров препринтов была упомянута статья с интригующим названием, а среди авторов — Евгений Кунин. Книгу этого автора «Логика случая» я начал читать… Конечно, только отдельные разделы. Инженерное образование, занятие техническими переводами, чтение научно-популярных статей — все это довело меня до крамольной мысли — выполнить краткий перевод статьи, написанной Евгением Куниным в соавторстве с Михаилом Кацнельсоном и Юрием Вольфом.
Towards physical principles of biological evolution
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284
Биологические системы достигают сложной организации, которая значительно превышает сложность любого из известных неживых объектов. Биологические сущности, несомненно, подчиняются законам квантовой физики и статистической механики. Однако, достаточно ли современной физики для адекватного описания модели и объяснения эволюции биологической сложности?
В данной статье приведен подробный разбор аналогий между статистической термодинамикой и популяционно-генетической теорией биологической эволюции. На основании представленных аналогий мы намечаем новые перспективы в отношении теоретических подходов в биологии и основных переходных периодов эволюции, а также предлагаем биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.
Предполагается, что существуют глубокие аналогии: между свойствами биологических сущностей и процессами в них с одной стороны, и неравновесными состояниями в физике, для таких объектов как стекла. Такие системы характеризуются нарушением, посредством которого локальное состояние с минимумом свободной энергии конфликтует с глобальным минимумом, в результате чего возникают “нарождающиеся качества”. Мы распространяем подобные аналогии посредством исследования проявления нарождающихся качеств, как например, между различными уровнями отбора в биологической эволюции. Такие фрустрационные эффекты проявляются в качестве драйверов в эволюции биологической сложности.
Далее мы обращаемся к эволюции в многомерных адаптивных ландшафтах, рассматривая их с точки зрения теории просачивания (перколяции), и предполагаем, что просачивание на уровне выше критического порога обуславливает древовидный тип эволюции сложных организмов. Взятые вместе такие множественные соединения между фундаментальными процессами в физике и биологии означают, что построение многозначительной физической теории биологической эволюции не может быть бесполезной попыткой. Однако было бы не реалистично ожидать, что такая теория может быть создана посредством «одного зачерпывания»; если даже мы продвинемся к этому, то это может случиться только посредством интеграции различных физических моделей эволюционных процессов. К тому же существующие рамки теоретической физики вряд ли являются удовлетворительными для адекватного моделирования биологического уровня сложности, и, вероятно, требуются новые разработки в самой физике.
В чем отличия живых организмов от неживой материи? Существует очевидный ответ на этот вопрос при определении в терминах химического состава и структуры. (По крайней мере, потому, что только единственный подходящий случай, а именно жизни на Земле, относится к этому). Но когда это касается основных процессов эволюции жизни, различие становится менее очевидным. В дарвиновской традиции заманчиво утверждать, что жизнь определяется эволюцией посредством выживания наиболее приспособленного [1-4]. Однако уникальность этого процесса может подвергаться сомнению, так как вся история Вселенной ��остоит из изменений, которые выдерживают наиболее стабильные (приспособленные) структуры. Более того, процесс репликации (размножения) сам по себе не является уникальным и существует не только в биологии: кристаллы также реплицируют. На макроскопических масштабах времени и пространства, однако, жизнь, несомненно, представляется явным феноменом. Для объективного определения характерных признаков, по которым жизнь отличается от прочих феноменов, существующих во Вселенной, представляется важным исследовать ключевые процессы биологической эволюции в рамках теоретической физики [5, 6].
Возможно, главнейшей особенностью, которой отличается современная физика от других областей человеческой поисковой деятельности, является явная связь между теорией и экспериментом, при которой программы исследований формируются посредством проверяемых теоретических предсказаний. В общем смысле, современная биология не является наукой, базирующейся на теории, в том смысле, в котором трактуется физика. Но при этом имеется существенное исключение, а именно — популяционная генетика (формализованный раздел биологии, который эффективно структурирован как область теоретической физики), подобная главным образом статистической термодинамике [7-10].
При этом, математические модели популяционной генетики являются высокоэффективными в иммунологии [11, 12] и биологической онкологии [13-16], что, пожалуй, наводит на мысль о том, что дальнейшее проникновение теории в биологию могло бы оказаться реальным и продуктивным. Современная теоретическая физика является областью со множеством сильных связей, в которой переплетаются самые различные подразделы физики. В настоящее время популяционная генетика или какое-либо другое направление теоретической биологии не являются частью такой сети. Возможно утверждать, что это разъединение не является оптимальным, так как множество разделов теоретической физики позволили бы обеспечить информацией и стимулировать теоретические разработки в биологии.
И все же возникает еще такой рубежный вопрос: является ли современная физика достаточно наполненной для обслуживания (обеспечения поддержки) биологии? Подобный вопрос, в различных формулировках (в частности, “сводима ли биология к физике”), имеет долгую и весьма драматическую историю (например, [17, 18]).
Не вдаваясь в подробности исторического или философского плана, мы отклоняем любое предположение о том, что жизнь, возможно, следует неким специальным законам “биологической” физики вместо имеющихся общих. Так например, квантовая механика, в общем вполне действенна и приложима к живым организмам, точно также как к любой другой форме материи. Проблема в том, что эта сильная теория, до известной степени, может рассматриваться в качестве “теории всего”, так как привносит немного при объяснении биологических феноменов [19, 20]. Конечно, квантово-механические вычисления могут быть полезны при анализе биохимических реакций, но они никак не могут помочь нам в понимании эволюции. Поэтому предполагается, что физическая концепция, которая могла бы быть основной при теоретическом описании биологических феноменов — это появление (или возникновение, emergency), то есть, коллективное поведение больших совокупностей, которое качественно отличается от поведения составляющих их компонентов. “More is different” так афористично формулирует это Anderson [19-24].
В своей книге, содержащей плодотворные идеи «Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки» Шрёдингер высказал несколько основных положений, которые даже по прошествии 70 лет остаются в основе множества обсуждений относительно значимости физики для биологии [25]. Вероятно, наиболее существенным является характеристика (в то время гипотетическая) молекулярных носителей наследственности как “апериодических кристаллов”. Шрёдингер был неточен в таком определении апериодического кристалла, и до сих пор такая метафора охватывает основные свойства, которые были открыты впоследствии (не без влияния Шрёдингера) биологических носителей информации, ДНК и РНК [26-28].
Молекулы нуклеиновых кислот, в частности ДНК, соединяют единообразие (и периодичность) пространственной структуры с эффективностью множественного разнообразия (апериодичностью) основной последовательности. Соединение этих отличительных признаков делает нуклеиновые кислоты единственными из известных молекулами, подходящими для хранения и передачи цифровой информации [29], в полном соответствии с предвидением Шрёдингера. Что касается современной физики, под биологическими “апериодическими кристаллами” иногда подразумеваются “стекла” [19, 20]. На самом деле существуют глубокие аналогии, на различных уровнях, между состоянием стекла и биологическими структурами и обсуждаемыми ниже явлениями. При этом, будет показано, что имеются и существенные различия: в известном смысле, стекла проявляют чрезмерную беспорядочность.
Продолжение следует
Библиография
1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University
Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American
Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle
River, NJ: FT press; 2011.
5. Goldenfeld N, Woese C: Biology's next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From
Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
7. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad
Sci U S A 2005, 102(27), 9541-9546.
8. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from
Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073-1090.
9. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol
2009, 259(2), 317-324.
10. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends
Ecol Evol 2011, 26(8), 424-432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how
selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17-30.
12. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between
theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1-9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak
MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl
Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545-18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer.
Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624-634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger
mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910-2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in
cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138-15143.
17. Polanyi M: Life's irreducible structure. Science 1968, 160, 1308-1312.
18. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular
Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
19. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28-31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97(1), 32-37.
21. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393-396.
22. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York:
Basic Books; 2008.
23. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World
Scientific Publishing Company; 2011.
24. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in
Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press;
25. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College
Press; 1944.
26. Watson JD, Crick FH: Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic
acid. Nature 1953, 171(4356), 737-738.
27. Watson JD, Crick FH: Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature
1953, 171(4361), 964-967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. New
York: Basic Books; 1997.
Кросспост 7i.7iskusstv.com/2018-nomer5-lesov
Возможна ли конвергенция физики и биологии?
Статьей, наводящей на подобные размышления, я заинтересовался с подачи астрофизика и популяризатора науки Сергея Попова. В одном из его обзоров препринтов была упомянута статья с интригующим названием, а среди авторов — Евгений Кунин. Книгу этого автора «Логика случая» я начал читать… Конечно, только отдельные разделы. Инженерное образование, занятие техническими переводами, чтение научно-популярных статей — все это довело меня до крамольной мысли — выполнить краткий перевод статьи, написанной Евгением Куниным в соавторстве с Михаилом Кацнельсоном и Юрием Вольфом.
Towards physical principles of biological evolution
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284
Аннотация
Биологические системы достигают сложной организации, которая значительно превышает сложность любого из известных неживых объектов. Биологические сущности, несомненно, подчиняются законам квантовой физики и статистической механики. Однако, достаточно ли современной физики для адекватного описания модели и объяснения эволюции биологической сложности?
В данной статье приведен подробный разбор аналогий между статистической термодинамикой и популяционно-генетической теорией биологической эволюции. На основании представленных аналогий мы намечаем новые перспективы в отношении теоретических подходов в биологии и основных переходных периодов эволюции, а также предлагаем биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.
Предполагается, что существуют глубокие аналогии: между свойствами биологических сущностей и процессами в них с одной стороны, и неравновесными состояниями в физике, для таких объектов как стекла. Такие системы характеризуются нарушением, посредством которого локальное состояние с минимумом свободной энергии конфликтует с глобальным минимумом, в результате чего возникают “нарождающиеся качества”. Мы распространяем подобные аналогии посредством исследования проявления нарождающихся качеств, как например, между различными уровнями отбора в биологической эволюции. Такие фрустрационные эффекты проявляются в качестве драйверов в эволюции биологической сложности.
Далее мы обращаемся к эволюции в многомерных адаптивных ландшафтах, рассматривая их с точки зрения теории просачивания (перколяции), и предполагаем, что просачивание на уровне выше критического порога обуславливает древовидный тип эволюции сложных организмов. Взятые вместе такие множественные соединения между фундаментальными процессами в физике и биологии означают, что построение многозначительной физической теории биологической эволюции не может быть бесполезной попыткой. Однако было бы не реалистично ожидать, что такая теория может быть создана посредством «одного зачерпывания»; если даже мы продвинемся к этому, то это может случиться только посредством интеграции различных физических моделей эволюционных процессов. К тому же существующие рамки теоретической физики вряд ли являются удовлетворительными для адекватного моделирования биологического уровня сложности, и, вероятно, требуются новые разработки в самой физике.
Введение
В чем отличия живых организмов от неживой материи? Существует очевидный ответ на этот вопрос при определении в терминах химического состава и структуры. (По крайней мере, потому, что только единственный подходящий случай, а именно жизни на Земле, относится к этому). Но когда это касается основных процессов эволюции жизни, различие становится менее очевидным. В дарвиновской традиции заманчиво утверждать, что жизнь определяется эволюцией посредством выживания наиболее приспособленного [1-4]. Однако уникальность этого процесса может подвергаться сомнению, так как вся история Вселенной ��остоит из изменений, которые выдерживают наиболее стабильные (приспособленные) структуры. Более того, процесс репликации (размножения) сам по себе не является уникальным и существует не только в биологии: кристаллы также реплицируют. На макроскопических масштабах времени и пространства, однако, жизнь, несомненно, представляется явным феноменом. Для объективного определения характерных признаков, по которым жизнь отличается от прочих феноменов, существующих во Вселенной, представляется важным исследовать ключевые процессы биологической эволюции в рамках теоретической физики [5, 6].
Возможно, главнейшей особенностью, которой отличается современная физика от других областей человеческой поисковой деятельности, является явная связь между теорией и экспериментом, при которой программы исследований формируются посредством проверяемых теоретических предсказаний. В общем смысле, современная биология не является наукой, базирующейся на теории, в том смысле, в котором трактуется физика. Но при этом имеется существенное исключение, а именно — популяционная генетика (формализованный раздел биологии, который эффективно структурирован как область теоретической физики), подобная главным образом статистической термодинамике [7-10].
При этом, математические модели популяционной генетики являются высокоэффективными в иммунологии [11, 12] и биологической онкологии [13-16], что, пожалуй, наводит на мысль о том, что дальнейшее проникновение теории в биологию могло бы оказаться реальным и продуктивным. Современная теоретическая физика является областью со множеством сильных связей, в которой переплетаются самые различные подразделы физики. В настоящее время популяционная генетика или какое-либо другое направление теоретической биологии не являются частью такой сети. Возможно утверждать, что это разъединение не является оптимальным, так как множество разделов теоретической физики позволили бы обеспечить информацией и стимулировать теоретические разработки в биологии.
И все же возникает еще такой рубежный вопрос: является ли современная физика достаточно наполненной для обслуживания (обеспечения поддержки) биологии? Подобный вопрос, в различных формулировках (в частности, “сводима ли биология к физике”), имеет долгую и весьма драматическую историю (например, [17, 18]).
Не вдаваясь в подробности исторического или философского плана, мы отклоняем любое предположение о том, что жизнь, возможно, следует неким специальным законам “биологической” физики вместо имеющихся общих. Так например, квантовая механика, в общем вполне действенна и приложима к живым организмам, точно также как к любой другой форме материи. Проблема в том, что эта сильная теория, до известной степени, может рассматриваться в качестве “теории всего”, так как привносит немного при объяснении биологических феноменов [19, 20]. Конечно, квантово-механические вычисления могут быть полезны при анализе биохимических реакций, но они никак не могут помочь нам в понимании эволюции. Поэтому предполагается, что физическая концепция, которая могла бы быть основной при теоретическом описании биологических феноменов — это появление (или возникновение, emergency), то есть, коллективное поведение больших совокупностей, которое качественно отличается от поведения составляющих их компонентов. “More is different” так афористично формулирует это Anderson [19-24].
В своей книге, содержащей плодотворные идеи «Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки» Шрёдингер высказал несколько основных положений, которые даже по прошествии 70 лет остаются в основе множества обсуждений относительно значимости физики для биологии [25]. Вероятно, наиболее существенным является характеристика (в то время гипотетическая) молекулярных носителей наследственности как “апериодических кристаллов”. Шрёдингер был неточен в таком определении апериодического кристалла, и до сих пор такая метафора охватывает основные свойства, которые были открыты впоследствии (не без влияния Шрёдингера) биологических носителей информации, ДНК и РНК [26-28].
Молекулы нуклеиновых кислот, в частности ДНК, соединяют единообразие (и периодичность) пространственной структуры с эффективностью множественного разнообразия (апериодичностью) основной последовательности. Соединение этих отличительных признаков делает нуклеиновые кислоты единственными из известных молекулами, подходящими для хранения и передачи цифровой информации [29], в полном соответствии с предвидением Шрёдингера. Что касается современной физики, под биологическими “апериодическими кристаллами” иногда подразумеваются “стекла” [19, 20]. На самом деле существуют глубокие аналогии, на различных уровнях, между состоянием стекла и биологическими структурами и обсуждаемыми ниже явлениями. При этом, будет показано, что имеются и существенные различия: в известном смысле, стекла проявляют чрезмерную беспорядочность.
Продолжение следует
Библиография
1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University
Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American
Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle
River, NJ: FT press; 2011.
5. Goldenfeld N, Woese C: Biology's next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From
Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
7. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad
Sci U S A 2005, 102(27), 9541-9546.
8. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from
Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073-1090.
9. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol
2009, 259(2), 317-324.
10. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends
Ecol Evol 2011, 26(8), 424-432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how
selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17-30.
12. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between
theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1-9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak
MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl
Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545-18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer.
Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624-634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger
mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910-2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in
cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138-15143.
17. Polanyi M: Life's irreducible structure. Science 1968, 160, 1308-1312.
18. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular
Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
19. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28-31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97(1), 32-37.
21. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393-396.
22. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York:
Basic Books; 2008.
23. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World
Scientific Publishing Company; 2011.
24. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in
Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press;
25. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College
Press; 1944.
26. Watson JD, Crick FH: Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic
acid. Nature 1953, 171(4356), 737-738.
27. Watson JD, Crick FH: Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature
1953, 171(4361), 964-967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. New
York: Basic Books; 1997.
Кросспост 7i.7iskusstv.com/2018-nomer5-lesov
