Сокращенный перевод статьи М. Кацнельсона, Ю. Вольфа и Е. Кунина
Статьей, наводящей на подобные размышления, я заинтересовался с подачи астрофизика и популяризатора науки Сергея Попова. В одном из его обзоров препринтов была упомянута статья с интригующим названием, а среди авторов — Евгений Кунин. Книгу этого автора «Логика случая» я начал читать… Конечно, только отдельные разделы. Инженерное образование, занятие техническими переводами, чтение научно-популярных статей — все это довело меня до крамольной мысли — выполнить краткий перевод статьи, написанной Евгением Куниным в соавторстве с Михаилом Кацнельсоном и Юрием Вольфом.
Towards physical principles of biological evolution
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284
Биологические системы достигают сложной организации, которая значительно превышает сложность любого из известных неживых объектов. Биологические сущности, несомненно, подчиняются законам квантовой физики и статистической механики. Однако, достаточно ли современной физики для адекватного описания модели и объяснения эволюции биологической сложности?
В данной статье приведен подробный разбор аналогий между статистической термодинамикой и популяционно-генетической теорией биологической эволюции. На основании представленных аналогий мы намечаем новые перспективы в отношении теоретических подходов в биологии и основных переходных периодов эволюции, а также предлагаем биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.
Предполагается, что существуют глубокие аналогии: между свойствами биологических сущностей и процессами в них с одной стороны, и неравновесными состояниями в физике, для таких объектов как стекла. Такие системы характеризуются нарушением, посредством которого локальное состояние с минимумом свободной энергии конфликтует с глобальным минимумом, в результате чего возникают “нарождающиеся качества”. Мы распространяем подобные аналогии посредством исследования проявления нарождающихся качеств, как например, между различными уровнями отбора в биологической эволюции. Такие фрустрационные эффекты проявляются в качестве драйверов в эволюции биологической сложности.
Далее мы обращаемся к эволюции в многомерных адаптивных ландшафтах, рассматривая их с точки зрения теории просачивания (перколяции), и предполагаем, что просачивание на уровне выше критического порога обуславливает древовидный тип эволюции сложных организмов. Взятые вместе такие множественные соединения между фундаментальными процессами в физике и биологии означают, что построение многозначительной физической теории биологической эволюции не может быть бесполезной попыткой. Однако было бы не реалистично ожидать, что такая теория может быть создана посредством «одного зачерпывания»; если даже мы продвинемся к этому, то это может случиться только посредством интеграции различных физических моделей эволюционных процессов. К тому же существующие рамки теоретической физики вряд ли являются удовлетворительными для адекватного моделирования биологического уровня сложности, и, вероятно, требуются новые разработки в самой физике.
В чем отличия живых организмов от неживой материи? Существует очевидный ответ на этот вопрос при определении в терминах химического состава и структуры. (По крайней мере, потому, что только единственный подходящий случай, а именно жизни на Земле, относится к этому). Но когда это касается основных процессов эволюции жизни, различие становится менее очевидным. В дарвиновской традиции заманчиво утверждать, что жизнь определяется эволюцией посредством выживания наиболее приспособленного [1-4]. Однако уникальность этого процесса может подвергаться сомнению, так как вся история Вселенной состоит из изменений, которые выдерживают наиболее стабильные (приспособленные) структуры. Более того, процесс репликации (размножения) сам по себе не является уникальным и существует не только в биологии: кристаллы также реплицируют. На макроскопических масштабах времени и пространства, однако, жизнь, несомненно, представляется явным феноменом. Для объективного определения характерных признаков, по которым жизнь отличается от прочих феноменов, существующих во Вселенной, представляется важным исследовать ключевые процессы биологической эволюции в рамках теоретической физики [5, 6].
Возможно, главнейшей особенностью, которой отличается современная физика от других областей человеческой поисковой деятельности, является явная связь между теорией и экспериментом, при которой программы исследований формируются посредством проверяемых теоретических предсказаний. В общем смысле, современная биология не является наукой, базирующейся на теории, в том смысле, в котором трактуется физика. Но при этом имеется существенное исключение, а именно — популяционная генетика (формализованный раздел биологии, который эффективно структурирован как область теоретической физики), подобная главным образом статистической термодинамике [7-10].
При этом, математические модели популяционной генетики являются высокоэффективными в иммунологии [11, 12] и биологической онкологии [13-16], что, пожалуй, наводит на мысль о том, что дальнейшее проникновение теории в биологию могло бы оказаться реальным и продуктивным. Современная теоретическая физика является областью со множеством сильных связей, в которой переплетаются самые различные подразделы физики. В настоящее время популяционная генетика или какое-либо другое направление теоретической биологии не являются частью такой сети. Возможно утверждать, что это разъединение не является оптимальным, так как множество разделов теоретической физики позволили бы обеспечить информацией и стимулировать теоретические разработки в биологии.
И все же возникает еще такой рубежный вопрос: является ли современная физика достаточно наполненной для обслуживания (обеспечения поддержки) биологии? Подобный вопрос, в различных формулировках (в частности, “сводима ли биология к физике”), имеет долгую и весьма драматическую историю (например, [17, 18]).
Не вдаваясь в подробности исторического или философского плана, мы отклоняем любое предположение о том, что жизнь, возможно, следует неким специальным законам “биологической” физики вместо имеющихся общих. Так например, квантовая механика, в общем вполне действенна и приложима к живым организмам, точно также как к любой другой форме материи. Проблема в том, что эта сильная теория, до известной степени, может рассматриваться в качестве “теории всего”, так как привносит немного при объяснении биологических феноменов [19, 20]. Конечно, квантово-механические вычисления могут быть полезны при анализе биохимических реакций, но они никак не могут помочь нам в понимании эволюции. Поэтому предполагается, что физическая концепция, которая могла бы быть основной при теоретическом описании биологических феноменов — это появление (или возникновение, emergency), то есть, коллективное поведение больших совокупностей, которое качественно отличается от поведения составляющих их компонентов. “More is different” так афористично формулирует это Anderson [19-24].
В своей книге, содержащей плодотворные идеи «Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки» Шрёдингер высказал несколько основных положений, которые даже по прошествии 70 лет остаются в основе множества обсуждений относительно значимости физики для биологии [25]. Вероятно, наиболее существенным является характеристика (в то время гипотетическая) молекулярных носителей наследственности как “апериодических кристаллов”. Шрёдингер был неточен в таком определении апериодического кристалла, и до сих пор такая метафора охватывает основные свойства, которые были открыты впоследствии (не без влияния Шрёдингера) биологических носителей информации, ДНК и РНК [26-28].
Молекулы нуклеиновых кислот, в частности ДНК, соединяют единообразие (и периодичность) пространственной структуры с эффективностью множественного разнообразия (апериодичностью) основной последовательности. Соединение этих отличительных признаков делает нуклеиновые кислоты единственными из известных молекулами, подходящими для хранения и передачи цифровой информации [29], в полном соответствии с предвидением Шрёдингера. Что касается современной физики, под биологическими “апериодическими кристаллами” иногда подразумеваются “стекла” [19, 20]. На самом деле существуют глубокие аналогии, на различных уровнях, между состоянием стекла и биологическими структурами и обсуждаемыми ниже явлениями. При этом, будет показано, что имеются и существенные различия: в известном смысле, стекла проявляют чрезмерную беспорядочность.
Продолжение следует
Библиография
1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University
Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American
Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle
River, NJ: FT press; 2011.
5. Goldenfeld N, Woese C: Biology's next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From
Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
7. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad
Sci U S A 2005, 102(27), 9541-9546.
8. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from
Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073-1090.
9. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol
2009, 259(2), 317-324.
10. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends
Ecol Evol 2011, 26(8), 424-432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how
selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17-30.
12. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between
theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1-9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak
MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl
Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545-18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer.
Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624-634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger
mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910-2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in
cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138-15143.
17. Polanyi M: Life's irreducible structure. Science 1968, 160, 1308-1312.
18. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular
Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
19. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28-31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97(1), 32-37.
21. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393-396.
22. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York:
Basic Books; 2008.
23. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World
Scientific Publishing Company; 2011.
24. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in
Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press;
25. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College
Press; 1944.
26. Watson JD, Crick FH: Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic
acid. Nature 1953, 171(4356), 737-738.
27. Watson JD, Crick FH: Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature
1953, 171(4361), 964-967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. New
York: Basic Books; 1997.
Кросспост 7i.7iskusstv.com/2018-nomer5-lesov
Возможна ли конвергенция физики и биологии?
Статьей, наводящей на подобные размышления, я заинтересовался с подачи астрофизика и популяризатора науки Сергея Попова. В одном из его обзоров препринтов была упомянута статья с интригующим названием, а среди авторов — Евгений Кунин. Книгу этого автора «Логика случая» я начал читать… Конечно, только отдельные разделы. Инженерное образование, занятие техническими переводами, чтение научно-популярных статей — все это довело меня до крамольной мысли — выполнить краткий перевод статьи, написанной Евгением Куниным в соавторстве с Михаилом Кацнельсоном и Юрием Вольфом.
Towards physical principles of biological evolution
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284
Аннотация
Биологические системы достигают сложной организации, которая значительно превышает сложность любого из известных неживых объектов. Биологические сущности, несомненно, подчиняются законам квантовой физики и статистической механики. Однако, достаточно ли современной физики для адекватного описания модели и объяснения эволюции биологической сложности?
В данной статье приведен подробный разбор аналогий между статистической термодинамикой и популяционно-генетической теорией биологической эволюции. На основании представленных аналогий мы намечаем новые перспективы в отношении теоретических подходов в биологии и основных переходных периодов эволюции, а также предлагаем биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.
Предполагается, что существуют глубокие аналогии: между свойствами биологических сущностей и процессами в них с одной стороны, и неравновесными состояниями в физике, для таких объектов как стекла. Такие системы характеризуются нарушением, посредством которого локальное состояние с минимумом свободной энергии конфликтует с глобальным минимумом, в результате чего возникают “нарождающиеся качества”. Мы распространяем подобные аналогии посредством исследования проявления нарождающихся качеств, как например, между различными уровнями отбора в биологической эволюции. Такие фрустрационные эффекты проявляются в качестве драйверов в эволюции биологической сложности.
Далее мы обращаемся к эволюции в многомерных адаптивных ландшафтах, рассматривая их с точки зрения теории просачивания (перколяции), и предполагаем, что просачивание на уровне выше критического порога обуславливает древовидный тип эволюции сложных организмов. Взятые вместе такие множественные соединения между фундаментальными процессами в физике и биологии означают, что построение многозначительной физической теории биологической эволюции не может быть бесполезной попыткой. Однако было бы не реалистично ожидать, что такая теория может быть создана посредством «одного зачерпывания»; если даже мы продвинемся к этому, то это может случиться только посредством интеграции различных физических моделей эволюционных процессов. К тому же существующие рамки теоретической физики вряд ли являются удовлетворительными для адекватного моделирования биологического уровня сложности, и, вероятно, требуются новые разработки в самой физике.
Введение
В чем отличия живых организмов от неживой материи? Существует очевидный ответ на этот вопрос при определении в терминах химического состава и структуры. (По крайней мере, потому, что только единственный подходящий случай, а именно жизни на Земле, относится к этому). Но когда это касается основных процессов эволюции жизни, различие становится менее очевидным. В дарвиновской традиции заманчиво утверждать, что жизнь определяется эволюцией посредством выживания наиболее приспособленного [1-4]. Однако уникальность этого процесса может подвергаться сомнению, так как вся история Вселенной состоит из изменений, которые выдерживают наиболее стабильные (приспособленные) структуры. Более того, процесс репликации (размножения) сам по себе не является уникальным и существует не только в биологии: кристаллы также реплицируют. На макроскопических масштабах времени и пространства, однако, жизнь, несомненно, представляется явным феноменом. Для объективного определения характерных признаков, по которым жизнь отличается от прочих феноменов, существующих во Вселенной, представляется важным исследовать ключевые процессы биологической эволюции в рамках теоретической физики [5, 6].
Возможно, главнейшей особенностью, которой отличается современная физика от других областей человеческой поисковой деятельности, является явная связь между теорией и экспериментом, при которой программы исследований формируются посредством проверяемых теоретических предсказаний. В общем смысле, современная биология не является наукой, базирующейся на теории, в том смысле, в котором трактуется физика. Но при этом имеется существенное исключение, а именно — популяционная генетика (формализованный раздел биологии, который эффективно структурирован как область теоретической физики), подобная главным образом статистической термодинамике [7-10].
При этом, математические модели популяционной генетики являются высокоэффективными в иммунологии [11, 12] и биологической онкологии [13-16], что, пожалуй, наводит на мысль о том, что дальнейшее проникновение теории в биологию могло бы оказаться реальным и продуктивным. Современная теоретическая физика является областью со множеством сильных связей, в которой переплетаются самые различные подразделы физики. В настоящее время популяционная генетика или какое-либо другое направление теоретической биологии не являются частью такой сети. Возможно утверждать, что это разъединение не является оптимальным, так как множество разделов теоретической физики позволили бы обеспечить информацией и стимулировать теоретические разработки в биологии.
И все же возникает еще такой рубежный вопрос: является ли современная физика достаточно наполненной для обслуживания (обеспечения поддержки) биологии? Подобный вопрос, в различных формулировках (в частности, “сводима ли биология к физике”), имеет долгую и весьма драматическую историю (например, [17, 18]).
Не вдаваясь в подробности исторического или философского плана, мы отклоняем любое предположение о том, что жизнь, возможно, следует неким специальным законам “биологической” физики вместо имеющихся общих. Так например, квантовая механика, в общем вполне действенна и приложима к живым организмам, точно также как к любой другой форме материи. Проблема в том, что эта сильная теория, до известной степени, может рассматриваться в качестве “теории всего”, так как привносит немного при объяснении биологических феноменов [19, 20]. Конечно, квантово-механические вычисления могут быть полезны при анализе биохимических реакций, но они никак не могут помочь нам в понимании эволюции. Поэтому предполагается, что физическая концепция, которая могла бы быть основной при теоретическом описании биологических феноменов — это появление (или возникновение, emergency), то есть, коллективное поведение больших совокупностей, которое качественно отличается от поведения составляющих их компонентов. “More is different” так афористично формулирует это Anderson [19-24].
В своей книге, содержащей плодотворные идеи «Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки» Шрёдингер высказал несколько основных положений, которые даже по прошествии 70 лет остаются в основе множества обсуждений относительно значимости физики для биологии [25]. Вероятно, наиболее существенным является характеристика (в то время гипотетическая) молекулярных носителей наследственности как “апериодических кристаллов”. Шрёдингер был неточен в таком определении апериодического кристалла, и до сих пор такая метафора охватывает основные свойства, которые были открыты впоследствии (не без влияния Шрёдингера) биологических носителей информации, ДНК и РНК [26-28].
Молекулы нуклеиновых кислот, в частности ДНК, соединяют единообразие (и периодичность) пространственной структуры с эффективностью множественного разнообразия (апериодичностью) основной последовательности. Соединение этих отличительных признаков делает нуклеиновые кислоты единственными из известных молекулами, подходящими для хранения и передачи цифровой информации [29], в полном соответствии с предвидением Шрёдингера. Что касается современной физики, под биологическими “апериодическими кристаллами” иногда подразумеваются “стекла” [19, 20]. На самом деле существуют глубокие аналогии, на различных уровнях, между состоянием стекла и биологическими структурами и обсуждаемыми ниже явлениями. При этом, будет показано, что имеются и существенные различия: в известном смысле, стекла проявляют чрезмерную беспорядочность.
Продолжение следует
Библиография
1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University
Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American
Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle
River, NJ: FT press; 2011.
5. Goldenfeld N, Woese C: Biology's next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From
Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
7. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad
Sci U S A 2005, 102(27), 9541-9546.
8. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from
Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073-1090.
9. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol
2009, 259(2), 317-324.
10. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends
Ecol Evol 2011, 26(8), 424-432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how
selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17-30.
12. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between
theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1-9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak
MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl
Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545-18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer.
Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624-634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger
mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910-2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in
cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138-15143.
17. Polanyi M: Life's irreducible structure. Science 1968, 160, 1308-1312.
18. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular
Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
19. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28-31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97(1), 32-37.
21. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393-396.
22. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York:
Basic Books; 2008.
23. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World
Scientific Publishing Company; 2011.
24. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in
Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press;
25. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College
Press; 1944.
26. Watson JD, Crick FH: Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic
acid. Nature 1953, 171(4356), 737-738.
27. Watson JD, Crick FH: Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature
1953, 171(4361), 964-967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. New
York: Basic Books; 1997.
Кросспост 7i.7iskusstv.com/2018-nomer5-lesov
