Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном

    image

    Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.

    Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.

    Предисловие: краткая теория цвета и света


    image
    Видимый диапазон.

    Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.

    Цвет характеризуется тремя величинами:

    1. — Тон
    2. — Насыщенность
    3. — Светлота

    Тон — это разные цвета (разные длины волн): синий, красный, зелёный.
    Насыщенность: розовый — это ненасыщенный красный.
    Светлота: розовый — это светло-красный, а бордовый — тёмно-красный.

    image
    Спектр солнечного света.

    Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).

    Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.

    Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
    В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
    Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
    Так где же истина?
    Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
    Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.

    И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.

    На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:

    image

    Начнём с общей структуры сетчатки.


    image

    И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:

    image

    Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
    Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.

    «Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.

    По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
    По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).

    Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.

    Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:

    1. палочки(rods),
    2. колбочки(cones),
    3. фоторецепторы(ipRGC).


    Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.

    Колбочки содержат пигмент йодопсин в трёх вариациях. Каждый колбочковый пигмент состоит из хромофора (производное ретинола(витамина А)) и опсина. Хромофор во всех колбочках одинаковый, в то время как опсин разный — это отличие как раз и задаёт разные спектры поглощения!



    Немного о видах сигнала

    Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
    На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.



    Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.

    При попадании кванта света на фоторецептор в нём происходит распад пигмента и последующий каскад реакций. Рецептор гиперполяризуется от -40мВ до -70мВ. Сигнал на выходе из рецептора не импульсный, а градиентный, т.е. его напряжение зависит от интенсивности света. В результате прекращается передача глутамата от фоторецептора на синапс биполярной клетки и начинается выход нейромедиатора с биполярной на ганглиозную клетку. С ганглиозной клетки выходит импульсный сигнал (потенциал действия ПД), он имеет постоянную амплитуду и длину импульса.

    Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:




    Пики поглощения колбочек:

    • коротковолновые (S) — 426 нм,
    • средневолновые (M) — 530 нм,
    • длинноволновые (L) — 557 нм.

    Обратите внимание на то, что выше указаны именно пики поглощения цвета. Т.е. каждая колбочка реагирует ещё и на соседние цвета с плавным спадом чувствительности.



    Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.

    Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.

    image

    Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.

    Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
    В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.

    Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!

    Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.

    Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
    «В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»

    UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
    Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
    Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
    — фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
    — пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
    На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).



    Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
    Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
    Вопрос: зачем и почему именно красный?
    Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.

    Ответ
    Пик поглощения палочек находится практически в синей части спектра.
    Пока вокруг всё залито красным — пигмент родопсин в палочках «не выгорает», но при этом можно более-менее комфортно работать, используя зрение с помощью колбочек.
    И когда наши спецы попадают в плохо освещённое место, то палочки моментально включаются в работу, потому что имеют полный запас родопсина. Т.е. при таком алгоритме поведения не нужно ждать 20-30 минут для полной темновой адаптации.



    Ещё немного физиологии

    image

    Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):

    1. Фоторецепторы
    2. Горизонтальные клетки
    3. Биполярные клетки
    4. Амакриновые клетки
    5. Ганглиозные клетки

    Горизонтальные клетки — отвечают за первичное усиление контраста изображения. Они собирают информацию с нескольких фоторецепторов и образуют первый этап рецептивных полей.

    Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.

    Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)

    Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
    Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.

    Теории цветового зрения


    Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.

    Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.

    Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).

    Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.

    Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.

    Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.

    Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.

    Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.

    Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.

    Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.

    Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.

    Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.

    Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:

    • красный/зелёный
    • жёлтый/синий
    • чёрный/белый

    После этих строчек некоторые из вас, кто хорошо шарит в фотошопе, уже начали о чём-то догадываться.

    Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.

    Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.

    Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.

    С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:

    • короткие волны 426 нм
    • средние волны 530 нм
    • длинные волны 552 или 557 нм

    Что за неразбериха с длинными волнами? Оказывается, возможны генетические различия в формировании пигментов для фоторецепторов, чувствительных к длинным волнам. Это было подтверждено экспериментами по трихроматическому уравниванию.

    Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.

    Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.

    Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.

    Порядок таков:

    1. разделение света на три базовых цвета — Трихроматическая теория
    2. преобразование трёх цветов в три опонентные пары — Опонентная теория
    3. интерпретация сигнала в латеральном коленчатом теле ЛКТ
    4. формирование цветового феномена в зрительной коре

    Помню, что обещал не приводить аналогий с программами или устройствами, но на этом моменте придётся согрешить. Теория двухэтапного цветового зрения является полным аналогом конвертации цвета из системы RGB в систему LAB в фотошопе:

    • RGB содержит три канала — в каждом по одному цвету
    • LAB содержит три канала. Каналы a и b имеют по два цвета, а канал Lightness — чёрный и белый

    Схема ниже показывает возможную организацию нейронных сетей при переходе от трихроматического этапа к оппонентному:



    Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?


    До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.

    В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:

    • V1
    • V4
    • V8
    • VO
    • LOC
    • MT +

    Сами механизмы обработки цвета (формирования цветового ощущения) до сих пор детально не описаны.

    Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно :)

    Литература:

    Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
    Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
    Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
    Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
    Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»

    Ссылки:

    www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6866375
    www.cell.com/fulltext/S0960-9822(08)01433-4
    iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161180
    en.wikipedia.org/wiki/Fovea_centralis
    en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
    www.unm.edu/~toolson/human_cone_response.htm

    Средняя зарплата в IT

    120 000 ₽/мес.
    Средняя зарплата по всем IT-специализациям на основании 6 430 анкет, за 1-ое пол. 2021 года Узнать свою зарплату
    Реклама
    AdBlock похитил этот баннер, но баннеры не зубы — отрастут

    Подробнее

    Комментарии 52

      +3
      на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.

      Так вот почему источник очень слабого света не виден в темной комнате, если смотреть прямо на него, но виден периферийным зрением. Много раз замечал это.
        0
        Совершенно верно
          0

          А ещё потому что в центральной области зрения расположены, преимщественно, колбочки, а не палочки.

            0

            это еще и пилоты используют, когда надо лететь в визуальном полете ночью

            +1

            А есть исследования на тему максимальных возможностей зрения применительно к компьютерам? В плане покрытия цветового спектра, максимальной частоты экрана и разрешения (с учетом микросаккад). Хотелось бы понять на каких цифрах остановится развитие экранов (телефон, ноутбук, монитор)?

              0
              Ваш вопрос немного размыт.
              Если взять во внимание максимальную частоту обновления картинки, то в зависимости от индивидуальных особенностей зрения, кто-то перестаёт видеть мерцание после 80Гц, а кому-то и 120Гц мало.

              Про разрешение экрана — найдите историю, почему Apple назвали свой монитор Retina, всё станет на свои места)

              По поводу цветового охвата — не совсем понял, что именно Вы хотите услышать.
                –1

                Интересуют максимальные возможностей зрения, а не индивидуальные.
                Пилоты могут реагировать на смену картинки с частотой 240 кадров, но уже сейчас есть мониторы с частотой 360 кадров, теоретический предел 1000 кадров, но где реально находится эта граница?
                Apple Retina избитый и плохой пример, это маркетинговые "исследования", чтобы продать вам следующую версию продукта. С расстояния 20—25 см можно чётко увидеть точку размером 0.05 мм, первые Retina были 326 ppi, и только новые Retina HD с 324-458 ppi почти дотягивают до показателя 0.05 мм. Но уже сейчас есть смартфоны с 807 ppi, так где лежит реальная граница ниже которой нет смысла добавлять новые пиксели?
                То же самое про цвет: какая цветовая палитра обеспечивает наибольший охват (sRGB), сколько бит нужно для хранения цвета (HDR), можно еще оценить яркость и контраст черного :)
                В общем, насколько далеко современные технологии от максимальных возможностей человеческого зрения? На каких цифрах картинка на экране будет неотличима от реальности (без учета 3D эффекта)?

                  +2

                  С герцовкой монитора немного другой момент. Глаз видит изображение непрерывно, а дискретное восприятие возникает уже при его обработке мозгом. Так вот проблема в том, что монитор рендерит изображение, как если бы оно было получено с нулевой выдержкой, в итоге быстродвижущиеся объекты на мониторе распадаются на отдельные изображения. Проще всего это заметить на курсоре мыши.


                  Чтобы человек видел естественную картинку при низкой герцовке, можно рендерить изображение с motion blur, как это делают в играх, чтобы при низком FPS игра оставалась играбельной. Проблема тут в том, что если человек будет взглядом следить за движущимся объектом, то объект будет размытым, что не соответствует ожиданиям.


                  Ну и второй момент — повышение герцовки снижает input lag.

                    –1

                    В таком случае, с учетом рассинхронизации между монитором и зрением, максимальная частота монитора должна быть раза в 2 больше частоты дескретизации зрения. Может есть какие-то оценки последнего параметра?

                      +1

                      Ещё раз: у зрения нет частоты дискретизации. Человек не видит мир дискретно.

                        +1
                        Глаз видит изображение непрерывно, а дискретное восприятие возникает уже при его обработке мозгом.

                        DistortNeo, можно с этого момента по-подробнее…
                          +1

                          Совсем поподробнее сложно. Учёные сами не до конца понимают, как работает зрение.


                          Но для начала, внимательно прочитайте статью:


                          Фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал… Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.

                          При этом стоит отметить, что никакой тактовой частоты нет. Каждый нейрон генерирует импульсы независимо от других, а информация, поступающая с глаза, очень похожа на аналоговый шум.


                          Что происходит дальше — можно погуглить. Довольно понятно, что происходит, написано тут:
                          http://www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html#04


                          Ну а дальше уже идёт непосредственно распознавание образов и восприятие информации. И есть гипотеза, что этот процесс дискретный и привязан к α-активности мозга, имеющей определённую частоту (α-ритм).

                    +3
                    Минимальный размер видимой точки зависит от контраста этой точки с фоном. Поэтому когда смотрят зазоры на просвет, светят фонариком. Чем больший контраст, тем меньшую точку может увидеть глаз. Угловой размер звезды намного меньше, чем точка 0,05 мм, рассматриваемая с 20 см, однако мы её видим из-за контраста.
                    Слесари говорят, что в зависимости от зрения на просвет видна щель от 3 до 1 мкм. В микропорошке F1000 (зерно от 1 до 10 мкм) на белой бумаге можно рассмотреть отдельные зерна.
                    Теоретическим пределом, я думаю, является размер пикселя равный длине волны.
                      +1
                      Предел — половина ширины фоторецептора. В книге «Феноменология зрения» этот момент хорошо описан.
                        0

                        В разных источниках находил немного разные цифры. Диаметр колбочек примерно 1 — 5 мкм, палочек примерно 1 — 2 мкм. Получается половина от нижней границы равна 500 нм. При такой оценке максимальная разрешающая способность равна 50800 ppi, есть куда расти :)
                        Для достижения такого ppi нужен "экран" с диагональю примерно 9 мм и разрешением в 16K.

                  0
                  проскакивала статья, по поводу максимальной пропускной скорости потока из глаза…
                  интересно было-бы несколько расширенное понимание увидеть… Там суть была в том, что для обеспечения удовлетворительной пропускной способности, частичный разбор изображения происходит в глазу непосредственно, причем площадь точки в которой прямое соединения фоторецептор-нейронный проводник весьма мала… меньше мм… внешние площади частично обрабатываются нейронами в глазу, и только после этого отправляются в нейронный проводник до мозга…
                  В общем как то так, корявенько, с моего восприятия той работы…
                  +1
                  Теория двухэтапного цветового зрения является полным аналогом конвертации цвета из системы RGB в систему LAB в фотошопе

                  Аналогом также является и формирование цветного изображения из полного цветного телевизионного сигнала. Это цветоразностные сигналы R-Y (красный и зеленый), B-Y (синий и желтый ) и сигнал яркости Y (черный и белый)
                  +3
                  И как обычно ни слова о том, как/почему человек видит фиолетовый.
                    0
                    Эту часть я решил не описывать, так как она вызовет сильное бурление.
                    Найду основательное описание этого механизма — добавлю.
                      +1

                      Потому что красный пигмент имеет второй пик в области синего, что не показано в статье.

                      +5
                      В качестве наглядного обоснования можно привести ту же оппонентную теорию: спроецируем все спектральные цвета на ось «красный-зелёный». Синий свет (синий канал RGB, 435 нм) возбуждает не только синие, но и немного — зелёные колбочки, в то время как фиолетовый (400 нм) практически не возбуждает зелёные колбочки, и он кажется более красным, хотя на самом деле он не содержит красного, а является менее зелёным, чем синий.
                      image
                        0
                        Неплохое объяснение
                        +4
                        В качестве эксперимента можно попытаться прочитать текст при свете синего (~440 нм) и фиолетового (~400 нм) светодиодов. При синем свете вы ещё сможете что-то разобрать, так как вам будет немного «помогать» зелёный канал, а при фиолетовом (если бумага не флуоресцирует) — практически ничего. У человека синий канал устроен и работает не так, как красный и зелёный, и имеет намного меньшее разрешение. Если бы свет в районе 400 нм засвечивал «красные» колбочки, то эффекта снижения остроты зрения не наблюдалось бы.
                        image
                          +1
                          Это связано с отсутствием «синих» колбочек в фовеа.
                        +17
                        Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.
                        Это значит, что хорошо различать какой-то другой цвет нашим предкам оказалось вредно.

                        Эх, всего две недели прошло - и опять копипастить одно и то же...
                        Когда дети спрашивают «Почему у бобра большие передние зубы?», взрослые обычно отвечают: «Чтобы было удобнее грызть деревья и складывать из них плотину», хотя правильный ответ должен быть — «Потому что выжили бобры с большими зубами, а бобры с мелкими зубами вымерли. Так уж устроена эволюция — мы видим лишь выжившие виды, а их особенности — это то, что помогло им выжить. Природа не помогает животным, она лишь оставляет в живых тех, кто мутировал удачнее». Так что почти на все вопросы о животных можно, не парясь, отвечать «остальные умерли». «Почему у зайчика зимой белая шубка?» — серых зимой сожрали волки. «Почему зебра полосатая?»- зебр без полос сожрали львы. «Почему у слона большие уши?» — слоны с маленькими ушами померли от жары. «А почему у капибары...» — остальные умерли, их сожрали, они подохли, смерть, смерть, смерть, будешь задавать много вопросов — выживет твой молчаливый брат.

                          +1
                          Надо сказать, что есть и другой вариант ответа эволюционной биологии:

                          Most evolution is neutral or non-adaptive. There is a constant churn of nucleotide changes in the genome. Many of them will be phenotypically neutral — synonymous changes in codons, for instance (although there are cases where codon frequency makes a difference). A subset of those changes will have phenotypic effects, and most of those will also have no significant effect on fitness. Another subset — a fraction of a fraction — will have effects that do expose the individuals bearing them to selection. So in general, selective changes will be the minority of variation in a population.


                          The state of modern evolutionary theory may not be what you think it is
                            +1
                            Так что почти на все вопросы о животных можно, не парясь, отвечать «остальные умерли».

                            Иногда нужно отвечать "потому что по-другому никак": антревольт

                              0

                              И всё-равно такие ответы оставляют вопросы. Волки устроили геноцид серым? Нет, просто зимой серые на фоне белом более заметны волкам. Львы почему не любят есть полосатых, ведь они заметнее глазу? Была статья на Хабре об исследовании, где выяснилось, что на полосатое сложно приземляться опасным насекомым, вызывающим болезни и смерть. Но тогда почему все остальные животные не полосатые?
                              Если вымерли слоны с маленькими ушами, то почему другие животные имеют маленькие уши? :)

                                0
                                И всё-равно такие ответы оставляют вопросы. Волки устроили геноцид серым? Нет, просто зимой серые на фоне белом более заметны волкам.

                                Белый окрас зимой приобретает только заяц беляк. Заяц русак и, к примеру, кролики окрас на белый не меняют.


                                Львы почему не любят есть полосатых, ведь они заметнее глазу?

                                Во-первых любят, а во-вторых не заметнее. Это называется расчленяющая окраска, смотря на стадо львам трудно выделить отдельный силуэт животного. Пример такой окраски сорока или тигр.


                                Была статья на Хабре об исследовании, где выяснилось, что на полосатое сложно приземляться опасным насекомым, вызывающим болезни и смерть.

                                Это в котором не было зебр, а только полосатые накидки?


                                Но тогда почему все остальные животные не полосатые?

                                Может потому что зебры болеют опасными заболеваниями не больше и не меньше остальных африканских копытных?


                                Если вымерли слоны с маленькими ушами, то почему другие животные имеют маленькие уши?

                                Маленькие уши? Вы видимо длинноухого тушканчика не видели))


                                  0
                                  Слонам они для охлаждения нужны изза их (слонов) размеров.
                                  Вот тут на 3й минуте Kurzgesagt рассказывают www.youtube.com/watch?v=MUWUHf-rzks
                                +1
                                Туповатый вопрос, но я всё же его задам. Как раз недавно была очередная презентация Neuralink. Возможно ли с помощью подобных технологий делать снимки того, что человек (или другое существо) видит собственными глазами?
                                  0
                                  Очевидно, что да, возможно. Однако, это произойдёт через несколько поколений нейроинтерфейсных устройств и при куда более совершенных методах обработки и преобразования данных
                                    0
                                    Уже сейчас есть нейросети распознающие образ картинки, которую видит испытуемый. Но этот образ очень размыт — это больше как паттерн.

                                    Если вопрос о том сможет ли устройство считывать картинку со всеми деталями… я бы не был так оптимистичен. Хотя будем посмотреть)
                                      0
                                      Я думаю что проблема в том, что в мозгу может не быть той картинки. Ведь часть восприятия мозг синтезирует, что неоднократно доказывали. Мало того глаз видит часть изображения с очень маленьким углом. Остальная часть изображения вне этого угла вторична и по большей части и есть тот самый паттерн. Служит только для определения движения и опасности.
                                    –1
                                    А что сейчас актуального по задержке от попадания фотона на рецептор и до получения сигнала таламусом от зрительного нерва? Если в самом зрительном нерве сигналы идут с частотой 0-150 герц, то что по задержке?
                                    +2
                                    Восприятие насышенности довольно сильно зависит от давления в голове.

                                    У М. Миннарта есть глава (№ 92) про наблюдение цвета с опущенной головой.
                                    Художникам давно известно, что пейзаж кажется сочнее и богаче красками, если повернувшись к нему спиной, наклониться и рассматривать его между расставленными ногами. Предполагается, что обострившееся чувство света связано с приливом крови к голове.
                                      0
                                      Почему нейроны на пути света? Вот теория: изначально обработка сигнала проводилась самими нейронами и была крайне «грубой». По мере роста «точности/качества» (эволюция) образовывались новые типы клеток для обработки «цвета»и «резкости/поля зрения» — тем самым мы видим «сложность». Почему рост не напужу а внутрь? Чтоб в процессе все продолжало работать — это просто «миграция системы».
                                        0

                                        Почему у других видов они "правильные"?

                                          +1
                                          Есть виды с цветным стерео зрением и при этом «правильные»?
                                          Более простой ответ — потому что )) и это не шутка а сарказм. Эволюция не выбирает Лучшее решение — она Перебирает Варианты и закрепляет Сработавшие. Если коротко -выживает не Сильнейший или Приспособившийся, а тот кто в данный момент времени имел Решение, лучше чем у Соседа.
                                        0
                                        Примерно так же я объясняю людям, которые узнают что я жуткий дальтоник, и вижу цвета совсем не так как они.

                                          +1
                                          Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.

                                          В первом случае имеет место субтрактивный синтез, во втором — аддитивный синтез, и результат может сильно зависеть от ширины спектра обоих компонентов. Если взять такие синюю и жёлтую краски, что их спектры отражения не перекрываются, то получится чёрный цвет.
                                            0
                                            Это примерно как сравнить смешение цветов на элт и на лазерном принтере.
                                              0
                                              До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.

                                              В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 5 зон, среди них зона, чувствительная к движению:

                                              V1
                                              V8
                                              VO
                                              LOC
                                              MT +

                                              Сами механизмы обработки цвета (формирования цветового ощущения) до сих пор детально не описаны.
                                              Вы уверены, что правильно поняли литературные данные?
                                              Многие зоны чувствительны к длине волны (цветоселективны), это давно известно, это исследование уточнило их список, а за возникновение ощущения цвета отвечает зона V4 (здесь полнее), как было давно установлено исходя из исследований на макаках и клинических данных. Одно из последних исследований на эту тему (за 2020 год), цитата из аннотации:
                                              Using functional MRI (fMRI) and a model-based encoding approach, we found that neural representations in higher visual areas, such as V4 and VO1, corresponded to the perceived color, whereas responses in early visual areas V1 and V2 were modulated by the chromatic light stimulus rather than color perception. Our findings support a transition in the ascending human ventral visual pathway, from a representation of the chromatic stimulus at the retina in early visual areas to responses that correspond to perceptually experienced colors in higher visual areas.
                                              То же самое в более раннем исследовании:
                                              Using PCA, a color space was derived from the covariation, across voxels, in the responses to different colors. In V4 and VO1, the first two principal component scores (main source of variation) of the responses revealed a progression through perceptual color space, with perceptually similar colors evoking the most similar responses. This was not the case for any of the other visual cortical areas, including V1, although decoding was most accurate in V1. This dissociation implies a transformation from the color representation in V1 to reflect perceptual color space in V4 and VO1.
                                              Они также подтвердили цветоселективность многих зон.

                                              Всегда доверял О. Саксу с его описанием «ИСТОРИЯ ХУДОЖНИКА С ЦВЕТОВОЙ СЛЕПОТОЙ» (можно найти в сети), где это связывалось с возможным повреждением V4.

                                              Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.
                                              При попадании кванта света на фоторецептор в нём происходит распад пигмента и последующий каскад реакций.
                                              Про однофотонные исследования чувствительности глаз, и их использования в качестве возможных детекторов квантовых эффектов можно почитать в этой теме, и комментариях к ней.
                                                0
                                                Прочитал Ваши материалы. И списался с человеком занимающимся феноменологией зрения.
                                                В общем — V4 нельзя выбрасывать из списка зон занимающихся обработкой цвета. Поэтому внёс маленькую правку)
                                                  0
                                                  Хорошо, что включили V4 в список)
                                                  Сами механизмы обработки цвета (формирования цветового ощущения) до сих пор детально не описаны.
                                                  Что такое ощущение цвета — это проблема субъективных состояний, но где возникает это ощущение известно — в V4.
                                                    0
                                                    Вот как раз возникает оно во всей зрительной коре — это важный момент.
                                                    А сама зона V4 одна из (но не единственная) тех частей, повреждение которых приводит к цветовой слепоте.

                                              Только полноправные пользователи могут оставлять комментарии. Войдите, пожалуйста.

                                              Самое читаемое