Органеллы, поглощающие солнечный свет, известные как хлоропласты, решают задачу упаковки: как оптимизировать фотосинтез, не подвергаясь повреждениям от опасно интенсивных лучей.
В поисках солнечного света или в попытках спрятаться от него хлоропласты могут перемещаться. Биофизики изучают, оптимизируют ли они при этом свою «упаковку» — взаиморасположение. Это видео в режиме замедленной съёмки (воспроизводится с 60-кратной скоростью) показывает движение хлоропластов в клетках водной травы Элодеи.
Жизнь за счёт света — опасная игра. Солнечные лучи не только несут ультрафиолетовые волны, способные разрывать цепи ДНК и разрушать молекулы, но и резко меняют свою интенсивность. Растениям приходится выживать и процветать как в мягком утреннем свете, так и в палящем летнем солнце, то находясь в тени, то под прямыми лучами. Солнечная энергия поступает к ним то тонкой струйкой, то мощным потоком.
«Представьте себе, что облако закрывает солнце, а потом вдруг уходит, и солнечный луч попадает на лист, — говорит Нико Шрамма, биофизик из Медицинского центра Амстердамского университета. — Что-то должно произойти, потому что интенсивность может измениться в сто раз».
Растения не пассивны. Они реагируют на окружение соответственно. Они могут переориентироваться, поворачивая листья и стебли в поисках солнечных лучей или тени, но этот механизм работает в масштабе минут или часов. Для более тонких реакций необходимо, чтобы их клетки также мобилизовались. Внутри каждой растительной клетки находятся хлоропласты — органеллы в форме дисков, которые преобразуют солнечный свет в сахара. И хотя растения вынуждены оставаться в основном неподвижными, хлоропласты — нет.
«Хлоропласты движутся», — сказал Шрамма. Он сравнил их поведение со стадом овец, ищущих тень в яркий день: интенсивный свет точно так же заставляет хлоропласты перемещаться в затенённые участки вдоль клеточной стенки.
«Свет — лучший друг и злейший враг хлоропластов, — говорит Мази Джалаал, биофизик из Амстердамского университета, руководивший докторской работой Шраммы. — Он нужен им для фотосинтеза. Но как только интенсивность света становится слишком высокой, им приходится убегать от него».
В последнее время Шрамма и Джалаал увлечены разгадкой одной загадки, связанной с физикой хлоропластов. Как каждая органелла уравновешивает потребность растения в свете и его непереносимость избыточного освещения? И как, в свою очередь, это проявляется в виде определённых закономерностей внутри клетки? Осенью 2025 года в журнале «Труды Национальной академии наук» они сообщили, что хлоропласты у элодеи — распространённого аквариумного водного растения, которое они используют в качестве модельного, — самоорганизуются, достигая своего рода математического оптимума. Они достаточно плотно заполняют поверхность клетки, чтобы поглощать достаточное количество света, и в то же время располагаются в клетке достаточно редко, чтобы при необходимости эффективно перемещаться.
«Самое прекрасное, что мы здесь видим, — это то, каким великолепным дизайнером выступает эволюция, — сказала Дакота Маккой, эволюционный биолог, изучающий фотосинтез в Чикагском университете. — Когда видишь, что что-то очень, очень хорошо соответствует твоей модели, как в этой статье… поневоле задумаешься: это совпадение или же так сложилось в результате эволюции?»
Математика в природе
Джалаал попал в эту область довольно забавным образом. Его мать преподавала в старшей школе биологию, отец — физику. Семья обсуждала, в каком направлении подростку пойти в своей карьере. В итоге — биофизика.
«Вопросы [нашей лаборатории] всегда касаются биологии, — сказал Джалаал. — Часто сразу становится ясно, что для решения этих биологических вопросов необходимо сначала решить физическую задачу».
Растения вызывают множество подобных вопросов. В 2021 году, когда он и Шрамма обменивались идеями для нового проекта, они узнали об элодее густой (Elodea densa). Элодея — растение довольно заурядное: его часто используют в домашних аквариумах и на уроках естествознания в средней школе. Преимуществом этого водного растения являются простые листья, которые легче изучать под микроскопом, чем листья наземных растений. Для исследователей это стало кратчайшим путём к новым вопросам. «Существует так много физических задач, которые эти организмы вынуждены решать в ходе эволюции», — сказал Джалаал.
Посмотрев несколько видео на YouTube, они заказали растение через Интернет. Шрамма отщипнул несколько листьев длиной в сантиметр. Под микроскопом они напоминали кирпичную стенку из прямоугольных клеток. Хлоропласты заметно усеивали каждую клетку от одного конца до другого. Вскоре он сделал наблюдение — хорошо знакомое ботаникам, — что хлоропласты бывают самых разных размеров и расходятся веером, чтобы собирать свет, или прижимаются к боковым стенкам клетки, чтобы защититься от него.
«Это поразительно, когда смотришь на них в микроскоп», — сказал Джалаал. Он задался вопросом, как этим неровным каплям удаётся так аккуратно организовываться в разных условиях освещения.
Они выяснили, что лишь немногие биологи-ботаники подробно изучали движение хлоропластов. Два пионера в этой области — Роджер Хангартер из Университета Индианы и Масамицу Вада из Токийского городского университета — уже вышли на пенсию. Вада начал эксперименты с движением хлоропластов ещё в 1990-х годах, исследуя, как эти органеллы перемещаются или закрепляются, пуская отростки цитоскелетных волокон, включая актин и микротрубочки. Хангартер изучал эту механику, а также геометрию хлоропластов у десятков различных видов растений.
«Защита — это действительно важная вещь, — сказал Хангартер. — Если хлоропласты не смогут двигаться, они, скорее всего, получат повреждения, и тогда растению придётся тратить энергию на их восстановление. Это может даже привести к гибели растения».
Джалаал обнаружил, что для любого возможного биологического исследования соответствующие физические аспекты изучены недостаточно. Физики знают, что мелкие единицы любого рода могут самоорганизовываться в крупные сложные структуры в результате простых взаимодействий — это явление широко известно как эмерджентность. Представьте себе мурмурации скворцов, окрашивающие небо, словно капли чернил, или стада овец, текущие как жидкость. Самоорганизация пересекается с математикой в так называемых задачах упаковки, история которых восходит к Иоганну Кеплеру. Астроном XVII века, наиболее известный своими исследованиями движения планет, предложил, что самый плотный способ уложить сферы — это расположить их пирамидальной стопкой, так же, как вы выкладываете апельсины в продуктовом магазине (в двух измерениях эта задача больше похожа на раскладку монет на плоской поверхности стола). Это может показаться очевидным, но доказать это было довольно сложно, особенно для более высоких измерений или других форм.
Джалаал понял, что растительные клетки должны решать свою собственную задачу упаковки: несколько дисков разного размера должны организовываться и эффективно укладываться как при ярком, так и при тусклом солнечном свете. Когда он посмотрел на клетки элодеи под микроскопом, он увидел, что хлоропласты равномерно заполняют клетку. По словам Джалаала, это свидетельствовало о том, что в растении происходят своего рода «вычисления». «Ещё до того, как мы перешли к изучению движения хлоропластов, [изображение под микроскопом] явно говорило о том, что здесь происходит очень многое».
Хлоропласты появились задолго до появления растений. Около 3 миллиардов лет назад у одной бактерии сформировались химические механизмы, позволяющие ей питаться светом. Затем, через миллиард лет, другая клетка поглотила эту бактерию, не убив её, и присвоила себе её механизмы поглощения света. Считается, что этот первоначальный процесс поглощения, приведший к возникновению явления, известного как эндосимбиоз (которое, как полагают, также лежит в основе происхождения митохондрий), произошёл всего один раз. Но образовавшаяся в результате гибридная клетка оказалась настолько приспособленной, что её потомки превратились во все виды водорослей и растений на Земле. «Мы представляем себе симбиоз как нечто вроде рыбки-клоуна и анемоны, но растительная клетка с её одомашненными хлоропластами — это тоже симбиоз», — сказал Маккой.
Примерно в начале 1800-х годов микроскописты заметили хлоропласты, блуждающие по растительным клеткам; спустя несколько десятилетий они наблюдали, как эти органеллы реагируют на свет. Примерно через 200 лет после этого Шрамма вызвал удивлённые взгляды соседних физиков, когда принёс в свою лабораторию второй аквариум.
Сжатие и перемещение
Растительная клетка — это переполненное помещение. Большую часть её внутреннего объёма занимает заполненная жидкостью капля — центральная вакуоль, — которая оказывает давление на других обитателей. Оказавшись между вакуолью и твёрдой стенкой, хлоропласты, ядро и другие органеллы прижимаются к жёстким прямоугольным стенкам растительной клетки.
Как же хлоропласт может пробиваться сквозь толпу? Хангартер и Вада обсуждали возможные механизмы: возможно, его переносит цитоскелет из белковых филаментов, возможно, хлоропласт перемещается хаотично, а может быть, это сочетание обоих вариантов. С биофизической точки зрения Джалаал и Шрамма задавались вопросом, как растительная клетка может организовывать движение своих хлоропластов, от которого зависит её выживание.
Их ответ: стеклообразное поведение. Так называемая витрификация или «стеклование» происходит, когда вещество может обратимо переходить из твёрдого состояния в жидкое и обратно, не подвергаясь полному фазовому переходу — так же, как желеобразная капля куриного бульона тает при небольшом нагревании и снова затвердевает при охлаждении. Известно, что подобный переход происходит в некоторых бактериальных клетках. В 2023 году, используя сочетание экспериментов и математического моделирования, Шрамма и Джалаал сообщили, что клетки элодеи находятся в критической точке такого перехода. При постоянных условиях освещения клетка стабильна и упруга, а хлоропласты остаются на месте. Когда изменение интенсивности света вызывает активность, плотное клеточное содержимое ведёт себя скорее как жидкость. Чтобы укрыться от света, некоторые хлоропласты даже прячутся за другими, образуя трёхмерный кластер вдоль клеточной стенки — такое расположение возможно только в том случае, если внутреннее пространство клетки сначала становится более похожим на жидкость.
Видео, снятое с помощью микроскопа в режиме замедленной съёмки, демонстрирует динамический переход, происходящий, когда хлоропласты, находящиеся в плотно упакованном, поглощающем свет состоянии, реагируют на яркий свет: на отметке 20 минут включается освещение, и органеллы стремительно устремляются к клеточным стенкам. https://doi.org/10.1073/pnas.2216497120
Однако это объяснение оставило открытыми некоторые вопросы. Различия в размере, форме или плотности хлоропластов в клетке могли бы помешать системе достичь стеклования. «Почему именно такая плотность? Почему именно такая форма? — спросил Шрамма. — Имеет ли это какое-то значение?»
Джалаал и Шрамма переформулировали свой вопрос, превратив его в задачу упаковки. Хлоропласты представляют собой диски, которые в разных клетках могут иметь различные размеры и количество. Их «контейнер» — прямоугольная клетка — может достигать практически любой длины и ширины, но должен позволять хлоропластам распределяться при слабом освещении и прятаться вдоль его стенок при ярком свете. Учитывая эти ограничения, они задались вопросом: какая связь между размером и формой растительной клетки и размером и количеством хлоропластов?
В сотрудничестве с физиком-специалистом по мягким материалам Эриком Уиксом из Университета Эмори они заимствовали алгоритм из теоретической физики. Они запрограммировали от 30 до 130 дисков разного диаметра так, чтобы они распределились по двумерному прямоугольнику фиксированной длины и ширины. Изначально диски в совокупности занимали 1% площади прямоугольника. В ходе моделирования сначала увеличивался один диск, затем другой — с одинаковым коэффициентом роста, и так далее. Процесс продолжался в течение многих циклов — диски росли, пустое пространство сокращалось, коэффициент роста уменьшался — до тех пор, пока диски не перестали расти. В этот момент они были уплотнены настолько, насколько это было возможно.
После 30 000 симуляций с использованием множества параметров модель предсказала оптимальную геометрию клеток, позволяющую максимально увеличить как поглощение света, так и его отражение. При таких размерах и форме клеток у хлоропластов было бы достаточно места для оптимального однослойного расположения, обеспечивающего максимальное поглощение света — они заполняли от 70% до 80% открытой поверхности клетки, — при этом у них оставалось бы достаточно пространства, чтобы при необходимости отодвигаться к стенкам и уклоняться от света.
Но это была всего лишь теория — идеальный мир, придуманный и просчитанный на ноутбуке. Чтобы подтвердить свои выводы в реальных биологических условиях, Шрамма снова опустил руку в аквариум, отщипнул ещё несколько листьев и сделал микроскопические снимки клеток, чтобы измерить фактическую степень упаковки клеток элодеи. Реальные данные почти идеально совпали с его прогнозами.
Сначала Шрамма не мог в это поверить. «Я пару раз вбегал в кабинет Мази [Джалаала] и кричал: „Я ошибся!“ А через 10 минут: „О, на самом деле, нет!“ — вспоминает он. — Я просто не мог перестать проверять».
Хлоропласты действительно были сгруппированы математически оптимальным образом. Клетки элодеи были достаточно малы, чтобы находящиеся в них хлоропласты могли плотно упаковываться для поглощения максимального количества света, и достаточно велики, чтобы хлоропласты могли маневрировать друг вокруг друга, избегая света, когда это необходимо.
Когда Шрамма задумался о том, что этот результат означает для всё ещё растущих клеток (которые меняют форму), он пришёл к выводу, что клетки сохранят оптимальную упаковку только в том случае, если будут расти в одном направлении. Оказалось, что именно так и растут клетки элодеи.
Отбор или случайность?
Обнаружить закономерность в природе — это одно; доказать, что она является продуктом эволюции, — совсем другое. Либо упаковка хлоропластов эволюционировала для оптимизации поглощения и избегания света, как предполагали исследователи, либо она возникла случайно в результате адаптации к другим факторам давления, с которыми сталкиваются клетки.
«Я глубоко убеждён, что эффективная упаковка сама по себе является продуктом эволюции, — сказал Маккой, не участвовавший в исследовании. — Рука естественного отбора безжалостна. Если ты недостаточно эффективен или не справляешься со своей работой, то тебе очень легко вымереть».
Сам Шрамма относится к этому выводу с осторожностью. Чтобы исключить совпадение, необходимо доказать, что лист отдаёт приоритет универсальности, которую ему обеспечивают подвижные хлоропласты определённого размера. Похоже, что некоторые такие доказательства всё же существуют.
В исследовании 2023 года экспериментальный ботаник Катажина Гловацка выращивала в Университете Небраски разновидности табака с хлоропластами разного размера. Она ожидала, что множество мелких хлоропластов позволит клеткам листа эффективнее заниматься фотосинтезом. Но этого не произошло. На самом деле, заставить табак уменьшить размеры своих хлоропластов оказалось на удивление сложно. «Это выглядело почти так, как будто растение сопротивлялось, — сказала Гловацка. — Как будто что-то мешало им становиться меньше». Сверхмалые хлоропласты могут слабо поглощать свет и углекислый газ, либо они собьются в слишком плотную кучу, как вещи из большого дома, засунутые в однокомнатную квартиру. Она пришла к выводу, что естественный размер хлоропластов табака является оптимальным.
По мнению Джалаала, для более уверенного вывода необходимо изучить эти особенности у других растений. Ответ может отличаться от вида к виду, а также среди других фотосинтезирующих организмов, таких как водоросли. Решение, найденное элодеей для своей проблемы с хлоропластами, может быть широко распространённым — или совершенно уникальным. Единственный способ узнать наверняка — это изучить этот вопрос подробнее.
«В физике мы ищем универсальность, — сказал Джалаал. — В биологии мы приветствуем неуниверсальность и биоразнообразие».
