Привет, меня зовут Диана, я математик и пишу для хабраблога МТС. Прошлый мой пост был про Теорему Борсука-Улама, а сегодня хочу рассказать об открытии 2018 года, которое лежит на стыке математики и биологии. Можно отправить этот пост людям, которые продолжают задавать вопросы в духе: «Да где вообще нужна эта ваша геометрия?».
Речь пойдет о трехмерной фигуре по имени скутоид: как ее открыли, какие у нее свойства и применения. Спойлер: такая форма позволяет клеткам компактно и устойчиво заполнять искривленное пространство. Но как получилось, что природа «изобрела» новую геометрическую форму, а математика и физика подтвердили ее уникальность?
Этот пост — скорее ознакомительный. В нем получилось больше биологии, чем я планировала (а я все-таки математик). Но без погружения было бы не очень понятно, что вообще происходит и почему. Надеюсь, я нигде не соврала, но если найдете неточность — пишите. Итак, приступим!
Где биологи нашли скутоид и почему вообще он так называется
В 2018 году испано-американская команда ученых изучала клетки эпителия. Исследовали реальные ткани: слюнные железы дрозофилы, эмбрионы, яйцевые камеры — и все это с помощью конфокальной микроскопии и 3D-реконструкции.
Да, эпителий есть не только в коже, но и во внутренних органах. И если кожа у нас довольно гладкая, то во втором случае клетки могут располагаться в изогнутых, асимметричных структурах. Плюс органы имеют свойство расти, и это тоже влияет на эпителий.
Так вот, раньше ученые предполагали, что клетки в эпителиальной ткани имеют форму призм или усеченных пирамид.
Но экспериментальные наблюдения и моделирование показали, что при искривлении ткани клетки не сохраняют такие формы, а принимают новую. Особенно это характерно для ситуаций, когда верхний и нижний слои эпителия подвергаются разной степени растяжения и искривления. И выкрутиться из таких ситуаций поможет именно он — наш сегодняшний герой!
Такая фигура раньше нигде не встречалась, поэтому и не имела официального математического названия. Да, это именно ее назвали «скутоидом», и причин тому две:
1. Форма напоминает спинной щиток у некоторых жучков, а на латинском scutum — это «щит».
2. Главный биолог в этом проекте — Luis M. Escudero. Во время работы фигуру в шутку стали называть escu-toid, ну и прижилось.
Чем так примечателен скутоид? Дело в том, что он позволяет эффективно упаковывать клетки в трехмерном изогнутом пространстве. Ниже разберемся, что это, собственно, значит.
Что такое скутоид с математической точки зрения
Если в двух словах: скутоид — это такое странное дитя призмы и пирамиды. Как его построить? В качестве параллельных оснований возьмите, например, пятиугольник и шестиугольник, но могут быть и другие многоугольники. Так как наверху больше вершин, придется соединить две верхние с одной нижней, и сделаем мы это Y-образным образом, как на рисунке выше. Для этого понадобится дополнительная вершинка сбоку. Эта дополнительная вершина — обязательное условие для скутоида.
Пока выглядит не очень сложно, но мы еще не обсудили основной козырь этой фигуры: она должна дружить со своими копиями и складываться в такую красивую плотную 3D-мозаику без зазоров. И вот тут вскрывается, что скутоид — не многогранник. Не все его грани плоские, боковые могут искривляться (и чаще всего так и делают).
Строго говоря, скутоид — это не какая-то конкретная фигура. Это целое семейство разных фигур, которое удовлетворяет условиям:
разное количество вершин в основаниях;
дополнительная вершина между основаниями;
Y-соединение.
А еще разное количество вершин в основаниях порождает интересный эффект. Допустим, мы взяли четыре скутоида и соединили их так, чтобы два из них имели шестиугольники внизу, а другие два — наверху. Окажется, что два скутоида, которые соприкасались основаниями снизу, наверху соседями не будут, и наоборот. Вот вид на одну и ту же четверку скутоидов с разных сторон:
Как это работает в динамике, можно посмотреть на YouTube.
Почему скутоид именно такой
Зайдем издалека: вспомните поверхность футбольного мяча. Из-за того что у сферы Эйлерова характеристика равна 2, мяч нельзя покрыть только пятиугольниками или только шестиугольниками. Нужно и то, и другое. Про это можно посмотреть вот такое видео, например.
Но при чем тут наши бараны скутоиды? Дело в том, что эпителий обычно находится как бы на границе между внутренней и внешней частью органов. Понятно, что и форма органов может быть примерно любая, да еще и сам эпителий — тоже трехмерный. То есть ситуация несколько сложнее, чем с футбольным мячом. И чем больше несимметричность и «скрученность» ткани, чем больше разница между внешним и внутренним, тем больше скутоидов нам будет нужно!
Чтобы объяснить обнаруженные скутоиды, биологи обратились к математикам. И те начали строить модели с помощью… диаграмм Вороного!
Не знаю, как вы, но я была страшно рада увидеть упоминание этого метода. Про него есть очень много статей на Хабре, например раз и два.
Здесь я расскажу о нем коротко, но это великая вещь с кучей применений. Диаграмма Вороного — это такой геометрический инструмент, широко используемый в математике, биологии, географии, физике, компьютерной графике, робототехнике и наверняка где-то еще. С ее помощью можно разделить пространство (чаще всего — плоскость) на области, ближайшие к заданному набору точек. Эти специальные точки называют по-разному — генераторы, сайты, сиды. Я за сиды, от англ. seeds, легко визуально представить, как на плоскости разбросали семена, а потом из них выросли эти разноцветные области. То есть внутри каждой области все точки ближе к своему зернышку, чем ко всем остальным.
Самый бытовой пример: можно отметить точками на карте деревни что-то важное — аптеки (или госпитали, или школы), а потом очертить область около каждой из них, чтобы внутрь области попадали только точки, для которых эта аптека — ближайшая. Тогда все жители будут знать, какая аптека ближайшая именно к ним. Если вы живете на границе двух областей, то вам одинаково далеко до двух аптек. Применений масса, сюда же относится история про ближайший аварийный выход в здании или про экстренную посадку самолета в ближайшем аэропорту. А еще данный метод используют для генерации карт в играх!
Мое любимое видео о диаграммах Вороного — вот это, там в самом начале можно увидеть еще отличный пример с пятнами жирафа и пузырями жидкости в стакане. А еще там приводится доказательство того, что эпидемия холеры распространялась через воду в колодцах.
Класс, а как это применить к нашим клеточкам? Такой метод пригодится для составления «карт» вида слоя клеток сверху и снизу. Мы ведь в 3D-мире, поэтому каждая клетка эпителия имеет «верх» и «низ»:
Апикальная сторона — это та, что смотрит внутрь органа или полости (например, внутрь кишечника). Еее обычно считают «верхом» клетки.
Базальная сторона — та, что смотрит наружу, к другим тканям.
В модели Вороного изначально задаются сиды, это неформальные «центры» наших клеток. А форма каждой клетки — как область из точек, ближайших к этому сиду. Так получается приближенное описание форм клеток. И это моделирование проделывается отдельно и с апикальной стороной, и с базальной. Результаты будут разные!
Допустим, у нас есть апикальная поверхность (верхний слой), определенная диаграммой Вороного. Мы берем такую же структуру и «вытягиваем» ее вниз — к базальной стороне. Получается что-то, похожее на призму, мы как будто «выдавили» апикальный многоугольник вниз на определенную глубину. Это и будет первой приближенной моделью клетки — многогранник с одинаковыми верхом и низом, как кусочек трубочки. И такая модель отлично сработает, если ткань плоская.
Но, как мы помним, в реальности поверхности органов изогнуты, и поэтому верх и низ клетки часто не одинаковы, и не только по размеру. Они могут быть разной формы, грани по бокам могут «скручиваться», соседями клетки сверху будут одни, а снизу — другие. И вот дальше надо соотнести верх с низом.
Способов соотнести — много, но природа выбрала скутоид, потому что он оказался наиболее энергетически выгоден. Он минимизирует периметр клеток и площадь поверхности. Именно такая форма требует меньше деформаций, лучше распределяет механическое напряжение и не оставляет зазоров. Подробнее про функцию энергии и все остальное можно почитать в оригинальной публикации о скутоидах.
Но надо отметить, что это не значит, что весь эпителий состоит именно из скутоидообразных клеток. Их количество пропорционально отношению радиусов площадей поверхностей слоев — здесь подразумевается радиус поверхности, если бы эта поверхность была круговой и плоской. Так вот:
Когда это отношение равно 1, то апикальная и базальная поверхности имеют одинаковую площадь, и эпителий — плоский, клетки в нем имеют форму призм.
Если отношение приближено к 1 (но не равно), то различие между апикальной и базальной поверхностями невелико, и весь эпителий состоит из усеченных пирамид. И такая упаковка сохраняется до тех пор, пока оба радиуса одновременно увеличиваются.
А вот если один радиус резко больше другого, то модель предсказывает, что ткань будет состоять исключительно из скутоидов.
В промежуточных ситуациях модель предсказывает смешанную упаковку.
Ученые видят в этом открытии большую область применения, ведь можно будет не только выращивать правильные искусственные органы, но и выявлять патологии в существующих.
Ну и напоследок
Ловите немного фоточек! Новость об открытии скутоида завирусилась, и появились разные тематические предметы одежды и быта. Так что если хотите распечатать свой набор скутоидов, то вот ссылка на 3D-модельки. А вот тут — модель солонки и перечницы.
Спасибо за внимание!
