На пути к физическим принципам биологической эволюции. Окончание + полный текст перевода

    Сокращенный перевод статьи М. Кацнельсона, Ю. Вольфа и Е. Кунина
    Towards physical principles of biological evolution
    Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
    Оригинал статьи
    (Две предыдущие части уже были опубликованы: начало и продолжение )

    Возможна ли конвергенция физики и биологии?


    Статьей, наводящей на подобные размышления, я заинтересовался с подачи астрофизика и популяризатора науки Сергея Попова. В одном из его обзоров препринтов была упомянута статья с интригующим названием, а среди авторов — Евгений Кунин. Книгу этого автора «Логика случая» я начал читать… Конечно, только отдельные разделы. Инженерное образование, занятие техническими переводами, чтение научно-популярных статей — все это довело меня до крамольной мысли — выполнить краткий перевод статьи, написанной Евгением Куниным в соавторстве с Михаилом Кацнельсоном и Юрием Вольфом.

    Аннотация


    Биологические системы достигают сложной организации, которая значительно превышает сложность любого из известных неживых объектов. Биологические сущности, несомненно, подчиняются законам квантовой физики и статистической механики. Однако, достаточно ли современной физики для адекватного описания модели и объяснения эволюции биологической сложности?

    В данной статье приведен подробный разбор аналогий между статистической термодинамикой и популяционно-генетической теорией биологической эволюции. На основании представленных аналогий мы намечаем новые перспективы в отношении теоретических подходов в биологии и основных переходных периодов эволюции, а также предлагаем биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.

    Предполагается, что существуют глубокие аналогии: между свойствами биологических сущностей и процессами в них с одной стороны, и неравновесными состояниями в физике, для таких объектов как стекла. Такие системы характеризуются нарушением, посредством которого локальное состояние с минимумом свободной энергии конфликтует с глобальным минимумом, в результате чего возникают “нарождающиеся качества”. Мы распространяем подобные аналогии посредством исследования проявления нарождающихся качеств, как например, между различными уровнями отбора в биологической эволюции. Такие фрустрационные эффекты проявляются в качестве драйверов в эволюции биологической сложности.

    Далее мы обращаемся к эволюции в многомерных адаптивных ландшафтах, рассматривая их с точки зрения теории просачивания (перколяции), и предполагаем, что просачивание на уровне выше критического порога обуславливает древовидный тип эволюции сложных организмов. Взятые вместе такие множественные соединения между фундаментальными процессами в физике и биологии означают, что построение многозначительной физической теории биологической эволюции не может быть бесполезной попыткой. Однако было бы не реалистично ожидать, что такая теория может быть создана посредством «одного зачерпывания»; если даже мы продвинемся к этому, то это может случиться только посредством интеграции различных физических моделей эволюционных процессов. К тому же существующие рамки теоретической физики вряд ли являются удовлетворительными для адекватного моделирования биологического уровня сложности, и, вероятно, требуются новые разработки в самой физике.

    Введение


    В чем отличия живых организмов от неживой материи? Существует очевидный ответ на этот вопрос при определении в терминах химического состава и структуры. (По крайней мере, потому, что только единственный подходящий случай, а именно жизни на Земле, относится к этому). Но когда это касается основных процессов эволюции жизни, различие становится менее очевидным. В дарвиновской традиции заманчиво утверждать, что жизнь определяется эволюцией посредством выживания наиболее приспособленного [1-4].

    Однако уникальность этого процесса может подвергаться сомнению, так как вся история Вселенной состоит из изменений, которые выдерживают наиболее стабильные (приспособленные) структуры. Более того, процесс репликации (размножения) сам по себе не является уникальным и существует не только в биологии: кристаллы также реплицируют. На макроскопических масштабах времени и пространства, однако, жизнь, несомненно, представляется явным феноменом. Для объективного определения характерных признаков, по которым жизнь отличается от прочих феноменов, существующих во Вселенной, представляется важным исследовать ключевые процессы биологической эволюции в рамках теоретической физики [5, 6].

    Возможно, главнейшей особенностью, которой отличается современная физика от других областей человеческой поисковой деятельности, является явная связь между теорией и экспериментом, при которой программы исследований формируются посредством проверяемых теоретических предсказаний. В общем смысле, современная биология не является наукой, базирующейся на теории, в том смысле, в котором трактуется физика. Но при этом имеется существенное исключение, а именно — популяционная генетика (формализованный раздел биологии, который эффективно структурирован как область теоретической физики), подобная главным образом статистической термодинамике [7-10].

    При этом, математические модели популяционной генетики являются высокоэффективными в иммунологии [11, 12] и биологической онкологии [13-16], что, пожалуй, наводит на мысль о том, что дальнейшее проникновение теории в биологию могло бы оказаться реальным и продуктивным. Современная теоретическая физика является областью со множеством сильных связей, в которой переплетаются самые различные подразделы физики. В настоящее время популяционная генетика или какое-либо другое направление теоретической биологии не являются частью такой сети. Возможно утверждать, что это разъединение не является оптимальным, так как множество разделов теоретической физики позволили бы обеспечить информацией и стимулировать теоретические разработки в биологии.

    И все же возникает еще такой рубежный вопрос: является ли современная физика достаточно наполненной для обслуживания (обеспечения поддержки) биологии? Подобный вопрос, в различных формулировках (в частности, “сводима ли биология к физике”), имеет долгую и весьма драматическую историю (например, [17, 18]).

    Не вдаваясь в подробности исторического или философского плана, мы отклоняем любое предположение о том, что жизнь, возможно, следует неким специальным законам “биологической” физики вместо имеющихся общих. Так например, квантовая механика, в общем вполне действенна и приложима к живым организмам, точно также как к любой другой форме материи. Проблема в том, что эта сильная теория, до известной степени, может рассматриваться в качестве “теории всего”, так как привносит немного при объяснении биологических феноменов [19, 20]. Конечно, квантово-механические вычисления могут быть полезны при анализе биохимических реакций, но они никак не могут помочь нам в понимании эволюции. Поэтому предполагается, что физическая концепция, которая могла бы быть основной при теоретическом описании биологических феноменов — это появление (или возникновение, emergency), то есть, коллективное поведение больших совокупностей, которое качественно отличается от поведения составляющих их компонентов. “More is different” так афористично формулирует это Anderson [19-24].

    В своей книге, содержащей плодотворные идеи «Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки» Шрёдингер высказал несколько основных положений, которые даже по прошествии 70 лет остаются в основе множества обсуждений относительно значимости физики для биологии [25]. Вероятно, наиболее существенным является характеристика (в то время гипотетическая) молекулярных носителей наследственности как “апериодических кристаллов”. Шрёдингер был неточен в таком определении апериодического кристалла, и до сих пор такая метафора охватывает основные свойства, которые были открыты впоследствии (не без влияния Шрёдингера) биологических носителей информации, ДНК и РНК [26-28].

    Молекулы нуклеиновых кислот, в частности ДНК, соединяют единообразие (и периодичность) пространственной структуры с эффективностью множественного разнообразия (апериодичностью) основной последовательности. Соединение этих отличительных признаков делает нуклеиновые кислоты единственными из известных молекулами, подходящими для хранения и передачи цифровой информации [29], в полном соответствии с предвидением Шрёдингера. Что касается современной физики, под биологическими “апериодическими кристаллами” иногда подразумеваются “стекла” [19, 20]. На самом деле существуют глубокие аналогии, на различных уровнях, между состоянием стекла и биологическими структурами и обсуждаемыми ниже явлениями. При этом, будет показано, что имеются и существенные различия: в известном смысле, стекла проявляют чрезмерную беспорядочность.

    Другое известное высказывание Шрёдингера о том, что организмы пользуются “отрицательной энтропией” (или негэнтропией, термин, который очевидно нравился Шрёдингеру, но не был подхвачен исследователями) является потенциально обманчивым. Поразительно, во времена Шрёдингера, представлялось широко распространенным, хотя и неопределенным, мнение о том, что такие сложные системы как живые существа, иногда нарушают второй закон термодинамики, и что такое кажущееся “нарушение” требует специального объяснения [30].

    Сейчас мы лучше понимаем природу энтропии и второй закон термодинамики, так что такую точку зрения Шрёдингера возможно и необходимо прояснить. Очевидно, биосфера и Земля в целом не являются закрытыми системами, а скорее открыты для постоянного притока энергии, поступающего большей частью от Солнца (к другим источникам относительно меньшей экологической значимости относится радиактивный распад тяжелых элементов в недрах Земли).

    Земная жизнь пользуется этим потоком энергии посредством фотосинтеза, осуществляемого фотоавтотрофами (организмами, использующими энергию света для биосинтеза компонентов клеток), которые функционируют, в определенной степени, подобно фотохимическим машинам. Конечно, при рассмотрении системы Солнце-Земля отсутствует даже видимость нарушения второго закона термодинамики. Каждый отдельный организм, популяция или экосистема также являются термодинамически открытыми системами. И более соответствующим будет утверждение о том, что организмы главным образом потребляют энергию вместе с химическими строительными блоками, а не ‘негэнтропию’ согласно причудливому высказыванию Шрёдингера.

    Однако, в отношении актуальной мотивации Шрёдингера при представлении ‘негэнтропии’, можно сказать, что это соотносится с некоторыми наиболее фундаментальными и сложными проблемами биологии, а именно, появлением и сохранением удивительного порядка и гигантской сложности у живых организмов. Сложность, несомненно, одна из наиболее проблематичных концепций во всей науке, она противостоит всеохватывающим определениям [34]. В самом деле, наиболее используемые определения сложности являются зависящими от контекста. В биологии, сложность является значимой, по крайней мере, на уровне геномов, организмов и экосистем [35, 36].

    Сложность генома можно явно интерпретировать посредством количества нуклеотидных сайтов, которые подлежат отбору и таким образом являются носителями биологически значимой информации [37-39], хотя подробное определение не учитывает другие важные источники сложности на уровне генома, такие как альтернативная инициация транскрипции (alternative transcription initiation) и альтернативный сплайсинг у эукариот (alternative splicing in eukaryotes). Сложность в отношении организма и экологии обычно воспринимается как количество отдельных составных частей и/или уровней иерархии в соответствующих системах [40]. Вне зависимости от точных определений, представляется ясным, что стабильно сохраняемый, всевозрастающий уровень сложности является исключительным характерным признаком жизни и основным вызовом для теоретических построений.

    Наиболее традиционным средством взаимодействия между физикой и биологией является биофизика, которая изучает свойства строения и динамики биологических макромолекул, а также строение клеток и организмов вместе с их функциями, посредством принятых в физике подходов. Различные направления в биофизике показали себя продуктивными и успешными уже на протяжении нескольких десятилетий [41]. Однако это, всё таки, отдельная дополнительная область взаимодействия физики и биологии, посредством чего физическая теория используется для описания, моделирования и анализа биологических процессов, в частности, эволюции на уровне популяции.

    Уже Бор придавал особое значение (в качестве составной части общей дискуссии о принципе дополнительности) дополнительности между чисто физическим, структурным подходом к организмам и “целостной” природой в качестве живых существ [42]. Принцип проведения аналогий между термодинамикой и статистической механикой, с одной стороны, и популяционной генетикой с другой стороны, впервые были предложен известным статистиком и основателем теории популяционной генетики, Рональдом Фишером еще в 20-е годы прошлого века [43], а в последующие годы происходило развитие теоретического подхода к этому процессу [7,9,10].

    В различной форме, теоретический формализм (математические модели описания теории) из статистической механики все больше и больше использовался для обоснования модели биологической эволюции. Среди прочих подобных математических моделей заметное применение находит использование теории перколяции для анализа эволюции на адаптивных ландшафтах [44-46]. Основная цель такого проникновения физики в эволюционную биологию является весьма амбициозной: это ничто иное как разработка физической теории биологической эволюции, или даже преобразование биологии в часть физики [5,6].

    Очевидно, подобная всеобъемлющая программа, даже выполнимая принципиально, не может быть реализована одним махом. Возможен только прогресс на одном из этапов в данный момент времени посредством моделирования разностороннего эволюционного процесса с использованием идей и математического аппарата теоретической физики в надежде на то, что в итоге станет возможным объединить подобные модели в гармоничное теоретическое обоснование.

    В этой статье мы обсуждаем несколько аспектов биологической эволюции, где теоретические воззрения, исходящие изначально из сконденсированных физических понятий, представляются возможными. Мы предлагаем на рассмотрение утверждение о том, что физическая теория способна внести нетривиальный вклад в текущее понимание эволюции, а новейшие теоретические разработки в самой физике будут, вероятно, востребованными при полном учете феномена появления и эволюции уровня сложности, что является характерным для биологических систем.

    *Следующие разделы статьи в кратком изложении

    Аналогии в термодинамике и популяционной генетике и основные эволюционные переходы


    Хотя существование аналогий при сравнении статистической механики и популяционной генетики уже было отмечено предыдущими исследователями, подробное сопоставление было установлено в работе авторов Sella и Hirsch, 2005 [7] с последующим развитием в работах Barton с соавторами [9, 10] (Таблица 1).

    Таким образом, эволюционные переходы представляются аналогами адиабатических переходов первого рода, при том что плотность эволюционной информации и эволюционная температура (эффективный размер популяции) являются термодинамически связанными переменными.

    Жизнь, стекла и паттерны: фрустрирующие системы и биологическая эволюция


    Согласно впервые представленной «теории спиновых стекол» в работе авторов Edwards и Anderson [58], в современной физике считается, что стекло представляет определенное состояние материи, промежуточное между равновесным и неравновесным [59-62].

    Характерным свойством стекла является старение, или структурная релаксация. Для примера допустим, мы определяем конкретную характеристику в равновесной фазе вещества в жидком или твердом состоянии, например, удельное сопротивление металла (или жидкого металла). “Равновесное” состояние характеризуется тем, что при последующем измерении после цикла нагревания (медленного нагрева с последующим охлаждением до начальной температуры) мы получим то же самое значение удельного сопротивления. Для стекла возможно медленное изменение измеряемой величины от измерения к измерению. Рельеф потенциальной энергии (или ландшафт, при использовании термина в биологической коннотации) для стекла является функцией со множеством (асимптотическим, бесконечным) локальных минимумов, разделенных барьерами при экстремально широком распределении энергии. Каждый из локальных минимумов представляет из себя метастабильное состояние. В течение процесса изменения теплового состояния система медленно переходит от одного минимума к другому. Важно, что состояние стекла является неэргодическим [59-62].

    Состояние стекла характеризуется «параметром порядка» всегда со множеством компонентов, обозначаемых действительными числами x ∈(0,1) [63]. Такое число может быть представлено в качестве бесконечной, непериодической двоичной дроби, такой как 0.10001110…, где 0(1) соответствует выбору бифуркации на рельефе комплексной энергии, при охлаждении из жидкого равновесного состояния. Этот процесс изменения теплового состояния обычно описывается термином ультраметричности: другими словами, нас интересует в основном, топологическое описание эволюции системы через бифуркации, скорее, чем конкретные характеристики барьеров, величина переходов и другие характеристики [60]. Эта особенность является основным определением концепции апериодического кристалла Шрёдингера [25].

    Главное отличие состоит в том, что стекла являются не только апериодическими, но также и неэргодичными — признак, который вызывает эволюционный процесс. Пригодность концепции стеклообразного состояния для биологии отмечена в работе Laughlin с соавторами [19,20]. При этом определяющие признаки жизни, а именно репликация с отбором, кажутся выходящими за рамки поведения обычного стекла: потенциальный рельеф для стекла представляется слишком гибким и характерным для определенного рода веществ, что не вполне соответствует модели биологической эволюции. Стекло проявляет по сути бесконечную изменчивость, тогда как жизнь основывается на дискретных формах, таких как геномы с определенными последовательностями и определенными, продолжительными интервалами стабильности (см. далее обсуждение относительно эволюционных переходов).

    *Примечание переводчика

    Два следующих раздела статьи не переведены. Лучше всего, конечно, читать оригинал статьи. Автор сокращенного перевода предполагает, что данный текст, возможно, будет интересен читателям в качестве научно-популярного материала.

    Перколяция + критичность: основа и состояние древовидного процесса эволюции
    Картирование и разделение генотип-фенотип в качестве измерения


    Заключительные замечания


    “Общая физическая теория биологии”, наверное, является неосуществимой мечтой, но, действительно, представляется возможным описать ключевые эволюционные процессы на языке статистической физики. Уже является общепринятым то, что случайные (стохастические) процессы играют существенную роль в эволюции, и что драйверами биологической сложности, по крайней мере, частично, являются флуктуации. Поэтому использование статистической физики является естественным. Однако при этом не следует заходить слишком далеко. Естественный отбор и адаптация также являются существенными факторами биологической эволюции, и для встраивания этих феноменов в рамки физической теории, существующий аппарат статистической физики, вероятно, требует уточнений.

    Здесь мы попытались предположить, какого рода модификации могли бы для этого потребоваться. Возникающие феномены, которые свойственны для теоретического моделирования, стекла и прочие состояния конденсированной среды также являются центральными и для биологии. Однако, представляется, что специальные принципы, пока еще не разработанные в статистической физике, необходимо создать для физической теории разделения генотип-фенотип и картирования, что заключает в себе основу эволюции.

    Биологическая эволюция никоим образом не игнорирует законы физики, но возникающие биологические феномены инициируют дальнейшее развитие самой физики. Биологические существа и их эволюция не просто следуют принципу “more is different”, но и в некоторых отношениях, представляются качественно отличными от небиологических феноменов, указывающих на отдельные формы «феномена появления», что требует новой физической теории.

    Различие между биологией и физикой (по крайней мере, известное нам) заключается не в том, что “ничто в биологии не имеет смысла кроме, как в свете эволюции” [3], тогда как в физике “все имеет смысл”. Последнее утверждение не представляется в действительности верным вне пределов квантовой физики, так как целую вселенную определенно возможно правильно воспринимать только в свете ее эволюции на протяжении 13,8 миллиардов лет.

    Следуя выше указанной аналогии, в биологии, также как и в физике, выполнение измерений инициирует стрелу времени и создает необходимость признания эволюции. Однако, биологическая эволюция характеризуется существенными отличительными признаками, попытка охвата некоторых из которых была здесь нами предпринята, в частности, посредством применения концепций физики конденсированных сред, таких как фрустрация и перколяция (разрушение и просачивание), к центральным процессам биологической эволюции. Очевидно, анализ и обсуждение представленного здесь материала будут относиться только к предварительным рассуждениям для непрерывных, согласованных усилий, которые требуются для объединения биологии и физики.

    Библиография
    1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
    2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University Press; 1951.
    3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
    4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle River, NJ: FT press; 2011.
    5. Wallace AR: On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural mean of selection. III. On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type. J Proc Linn Soc London 1858, 3, 53-62.
    6. Goldenfeld N, Woese C: Biology's next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
    7. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
    8. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad Sci U S A 2005, 102(27), 9541-9546.
    9. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073-1090.
    10. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol 2009, 259(2), 317-324.
    11. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends Ecol Evol 2011, 26(8), 424-432.
    12. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17-30.
    13. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1-9.
    14. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545-18550.
    15. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer. Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624-634.
    16. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910-2915.
    17. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138-15143.
    18. Polanyi M: Life's irreducible structure. Science 1968, 160, 1308-1312.
    19. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
    20. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28-31.
    21. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 32-37.
    22. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393-396.
    23. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York: Basic Books; 2008.
    24. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World Scientific Publishing Company; 2011.
    25. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press; 2017.
    26. Gell-Mann M: The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex New York: St. Martin's Griffin; 1995.
    27. Adami C, Ofria C, Collier TC: Evolution of biological complexity. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(9), 4463-4468.
    28. McShea DW, Brandon RN: Biology's First Law: The Tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. Chicago: Univ Chicago Press; 2010.
    29. Adami C: What is complexity? Bioessays 2002, 24(12), 1085-1094.
    30. Koonin EV: A non-adaptationist perspective on evolution of genomic complexity or the continued dethroning of man. Cell Cycle 2004, 3(3), 280-285.
    31. Koonin EV: The meaning of biological information. Philos Trans A Math Phys Eng Sci 2016, 374(2063).
    32. Heim NA, Payne JL, Finnegan S, Knope ML, Kowalewski M, Lyons SK, McShea DW, Novack-Gottshall PM, Smith FA, Wang SC: Hierarchical complexity and the size limits of life. Proc Biol Sci 2017, 284(1857).
    33. Egelman E (ed.): Comprehensive Biophysics. New York: Academic Press; 2012.
    34. Fisher RA: The Genetical Theory of Natural Selection. London & New York: Oxford University Press; 1930.
    35. Gavrilets S: Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton: Princeton University Press; 2004.
    36. Gavrilets S, Gravner J: Percolation on the fitness hypercube and the evolution of reproductive isolation. J Theor Biol 1997, 184(1), 51-64.
    37. Gravner J, Pitman D, Gavrilets S: Percolation on fitness landscapes: effects of correlation, phenotype, and incompatibilities. J Theor Biol 2007, 248(4), 627-645.
    38. Shannon CE, Weaver W: The Mathematical Theory of Communication. Chicago: University of Illinois Press; 1949.
    39. Lynch M: The origins of genome archiecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 2007.
    40. Lynch M, Conery JS: The origins of genome complexity. Science 2003, 302(5649), 1401-1404.
    41. Lynch M: The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity. Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 Suppl 1, 8597-8604.
    42. Lynch M: The origins of eukaryotic gene structure. Mol Biol Evol 2006, 23(2), 450-468.
    43. Koonin EV: Evolution of genome architecture. Int J Biochem Cell Biol 2009, 41(2), 298-306.
    44. Maynard Smith J, Szathmary E: The Major Transitions in Evolution. Oxford: Oxford University Press; 1997.
    45. Szathmary E: Toward major evolutionary transitions theory 2.0. Proc Natl Acad Sci U S A 2015, 112(33), 10104-10111.
    46. Landau LD, Lifshitz EM: Statistical Physics. Oxford: Pergamon; 1980.
    47. Bloch I, Dalibard J, Zwerger W: Many-body physics with ultracold gases. Reviews of Modern Physics 2008, 80(3), 885-964.
    48. Lewenstein M, Sanpera A, Ahufinger V: Ultracold Atoms in Optical Lattices: Simulating Quantum Many-Body Systems. Oxford: Oxford Univ Press; 2012.
    49. Edwards SF, Anderson PW: Theory of spin glasses. J Phys F: Metal Phys 1975, 5, 965-974.
    50. Mezard M, Parisi G, Virasoro MA (eds.): Spin Glass Theory and Beyond Singapore: World Scientific; 1987.
    51. Rammal R, Toulouse G, Virasoro MA: Ultrametricity for physicists. Rev Mod Phys 1986, 58, 765-788.
    52. Binder K, Young AP: Spin glasses: Experimental facts, theoretical concepts, and open questions. Rev Mod Phys 58, 801-976 1986, 58, 801-976.
    53. Das SP: Mode-coupling theory and the glass transition in supercooled liquids. Rev Mod Phys 76, 785-851 2004, 76, 785-851.
    54. Parisi G: A sequence of approximated solutions to the S-K model for spin glasses. J Phys A 1980, 13, 1101-1112.
    55. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College Press; 1944.
    56. Monasson R: Structural Glass Transition and the Entropy of the Metastable States. Phys Rev Lett 1995, 75, 2847-2850.
    57. Schmalian G, Wolynes PG: Stripe Glasses: Self-Generated Randomness in a Uniformly Frustrated System. Phys Rev Lett 85, 836-839 2000, 85, 836-839.
    58. Principi A, Katsnelson MI: Stripe glasses in ferromagnetic thin films. Phys Rev B 93 2016, 93, 054410.
    59. Principi A, Katsnelson MI: Self-Induced Glassiness and Pattern Formation in Spin Systems Subject to Long-Range Interactions. Phys Rev Lett 117 2016, 117, 137201
    60. Ruelle D: Statistical Mechanics: Rigorous Results Singapore: World Scientific; 1999.
    61. Villain J, Bidaux R, Carton J-P, Conte R: Order as an effect of disorder. J Phys France 1980, 41, 1263-1272.
    62. Shender EF: Antiferromagnetic garnets with fluctuationally interacting sublattices. Sov Phys JETP 1982, 56, 178-184.
    63. Henley CL: Ordering due to disorder in a frustrated vector antiferromagnet. Phys Rev Lett 1989, 62, 2056-2059.
    64. Forterre P, Prangishvili D: The great billion-year war between ribosome- and capsid-encoding organisms (cells and viruses) as the major source of evolutionary novelties. Ann N Y Acad Sci 2009, 1178, 65-77.
    65. Aravind L, Anantharaman V, Zhang D, de Souza RF, Iyer LM: Gene flow and biological conflict systems in the origin and evolution of eukaryotes. Front Cell Infect Microbiol 2012, 2, 89.
    66. Stern A, Sorek R: The phage-host arms race: shaping the evolution of microbes. Bioessays 2011, 33(1), 43-51.
    67. Koonin EV, Krupovic M: A Movable Defense. The Scientist 2015(january 1).
    68. Jalasvuori M, Koonin EV: Classification of prokaryotic genetic replicators: between selfishness and altruism. Ann N Y Acad Sci 2015, 1341, 96-105.
    69. Koonin EV, Starokadomskyy P: Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 2016, 59, 125-134.
    70. Holmes EC: The Evolution and Emergence of RNA Viruses. Oxford: Oxford University Press; 2009.
    71. Koonin EV, Wolf YI, Katsnelson MI: Inevitability of the emergence and persistence of genetic parasites caused by thermodynamic instability of parasite-free states. Biol Direct 2017 12(1):31.
    72. Koonin EV: Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2016, 371(1701).
    73. Szathmary E: The evolution of replicators. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000, 355(1403), 1669-1676.
    74. Takeuchi N, Hogeweg P: Evolution of complexity in RNA-like replicator systems. Biol Direct 2008, 3, 11.
    75. Takeuchi N, Hogeweg P: Evolutionary dynamics of RNA-like replicator systems: A bioinformatic approach to the origin of life. Phys Life Rev 2012, 9(3), 219-263.
    76. Takeuchi N, Hogeweg P, Koonin EV: On the origin of DNA genomes: Evolution of the division of labor between template and catalyst in model replicator systems PLoS Comput Biol 2011, in press.
    77. Labrie SJ, Samson JE, Moineau S: Bacteriophage resistance mechanisms. Nat Rev Microbiol 2010, 8, 317-327.
    78. Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV: Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucleic Acids Res 2013, 41(8), 4360-4377.
    79. Koonin EV, Makarova KS, Wolf YI: Evolutionary Genomics of Defense Systems in Archaea and Bacteria. Annu Rev Microbiol 2017.
    80. Ameisen JC: On the origin, evolution, and nature of programmed cell death: a timeline of four billion years. Cell Death Differ 2002, 9(4), 367-393.
    81. Koonin EV, Aravind L: Origin and evolution of eukaryotic apoptosis: the bacterial connection. Cell Death Differ 2002, 9(4), 394-404.
    82. Ameisen JC: Looking for death at the core of life in the light of evolution. Cell Death Differ 2004, 11(1), 4-10.
    83. Kaczanowski S: Apoptosis: its origin, history, maintenance and the medical implications for cancer and aging. Phys Biol 2016, 13(3), 031001.
    84. Koonin EV, Zhang F: Coupling immunity and programmed cell suicide in prokaryotes: Life-or-death choices. Bioessays 2017, 39(1), 1-9.
    85. Iranzo J, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: Virus-host arms race at the joint origin of multicellularity and programmed cell death. Cell Cycle 2014, 13(19), 3083-3088.
    86. Durand PM, Sym S, Michod RE: Programmed Cell Death and Complexity in Microbial Systems. Curr Biol 2016, 26(13), R587-593.
    87. Embley TM, Martin W: Eukaryotic evolution, changes and challenges. Nature 2006, 440(7084), 623-630.
    88. Embley TM, Williams TA: Evolution: Steps on the road to eukaryotes. Nature 2015, 521(7551), 169-170.
    89. Martin W, Koonin EV: Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentation. Nature 2006, 440, 41-45.
    90. Spang A, Saw JH, Jorgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature 2015, 521(7551), 173-179.
    91. Koonin EV: Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370(1678), 20140333.
    92. Koonin EV: Archaeal ancestors of eukaryotes: not so elusive any more. BMC Biol 2015, 13, 84.
    93. Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Backstrom D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU et al: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature 2017, 541(7637), 353-358.
    94. Lopez-Garcia P, Moreira D: Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus. Bioessays 2006, 28(5), 525-533.
    95. Koonin EV: The origin of introns and their role in eukaryogenesis: a compromise solution to the introns-early versus introns-late debate? Biol Direct 2006, 1, 22.
    96. Koonin EV: Intron-dominated genomes of early ancestors of eukaryotes. J Hered 2009, 100(5), 618-623.
    97. Blackstone NW: Why did eukaryotes evolve only once? Genetic and energetic aspects of conflict and conflict mediation. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368(1622), 20120266.
    98. Suomalainen A, Battersby BJ: Mitochondrial diseases: the contribution of organelle stress responses to pathology. Nat Rev Mol Cell Biol 2017.
    99. Bensasson D, Zhang D, Hartl DL, Hewitt GM: Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses. Trends Ecol Evol 2001, 16(6), 314-321.
    100. Michod RE: Evolution of individuality during the transition from unicellular to multicellular life. Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 Suppl 1, 8613-8618.
    101. Leslie MP, Shelton DE, Michod RE: Generation time and fitness tradeoffs during the evolution of multicellularity. J Theor Biol 2017, 430, 92-102.
    102. Aktipis CA, Boddy AM, Jansen G, Hibner U, Hochberg ME, Maley CC, Wilkinson GS: Cancer across the tree of life: cooperation and cheating in multicellularity. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370(1673).
    103. Greaves M: Evolutionary determinants of cancer. Cancer Discov 2015, 5(8), 806-820.
    104. Jacqueline C, Biro PA, Beckmann C, Moller AP, Renaud F, Sorci G, Tasiemski A, Ujvari B, Thomas F: Cancer: A disease at the crossroads of trade-offs. Evol Appl 2017, 10(3), 215-225.
    105. Archetti M: Complementation, genetic conflict, and the evolution of sex and recombination. J Hered 2010, 101 Suppl 1, S21-33.
    106. Gavrilets S: Is sexual conflict an «engine of speciation»? Cold Spring Harb Perspect Biol 2014, 6(12), a017723.
    107. Nonacs P: Kinship, greenbeards, and runaway social selection in the evolution of social insect cooperation. Proc Natl Acad Sci U S A 2011, 108 Suppl 2, 10808-10815.
    108. de Gennes P-G: Scaling Concepts in Polymer Physics Ithaca: Cornell Univ. Press 1979.
    109. Shklovskii BI, Efros AL: Electronic Properties of Doped Semiconductors Berlin.: Springer; 1984.
    110. Mustonen V, Lassig M: From fitness landscapes to seascapes: non-equilibrium dynamics of selection and adaptation. Trends Genet 2009, 25(3), 111-119.
    111. Catalan P, Arias CF, Cuesta JA, Manrubia S: Adaptive multiscapes: an up-to-date metaphor to visualize molecular adaptation. Biol Direct 2017, 12(1), 7.
    112. Haldane JBS: The cost of natural selection. J Genet 1957, 55, 511-524.
    113. Darlington PJ, Jr.: The cost of evolution and the imprecision of adaptation. Proc Natl Acad Sci U S A 1977, 74(4), 1647-1651.
    114. Darlington PJ, Jr.: Evolution: questions for the modern theory. Proc Natl Acad Sci U S A 1983, 80(7), 1960-1963.
    115. Barton NH: Linkage and the limits to natural selection. Genetics 1995, 140(2), 821-841.
    116. Bell G: Evolutionary rescue and the limits of adaptation. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368(1610), 20120080.
    117. Smirnov S: Critical percolation in the plane: conformal invariance, Cardy's formula, scaling limits. C R Acad Sci Paris Sér I Math 2001, 333, 239-244.
    118. Beffara V: Hausdorff dimensions for SLE6. Ann Probab 2004., 32, 2606-2629.
    119. Kager W, Nienhuis B: A Guide to Stochastic Löwner Evolution and Its Applications. J Stat Phys 2004, 115, 1149-1229.
    120. Aizenman M, Newman CM: Tree graph inequalities and critical behavior in percolation models
    J Stat Phys 1984 36, 107-143.
    121. Barsky DJ, Aizenman M: Percolation Critical Exponents Under the Triangle Condition Ann Prob 1991 19, 1520-1536.
    122. Hara T, Slade G: Mean-field critical behaviour for percolation in high dimensions. Commun Math Phys 1990, 128, 333-391.
    123. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Search for a 'Tree of Life' in the thicket of the phylogenetic forest. J Biol 2009, 8(6), 59.
    124. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Seeing the Tree of Life behind the phylogenetic forest. BMC Biol 2013, 11, 46.
    125. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: The tree and net components of prokaryote evolution. Genome Biol Evol 2010, 2, 745-756.
    126. Doolittle WF: Lateral genomics. Trends Cell Biol 1999, 9(12), M5-8.
    127. Doolittle WF: Phylogenetic classification and the universal tree. Science 1999, 284(5423), 2124-2129.
    128. Doolittle WF: Uprooting the tree of life. Sci Am 2000, 282(2), 90-95.
    129. Doolittle WF, Bapteste E: Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis. Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104(7), 2043-2049.
    130. Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF: Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking? BMC Evol Biol 2005, 5, 33.
    131. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. Virology 2015, 479-480, 2-25.
    132. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing. MBio 2016, 7(4).
    133. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: A network perspective on the virus world. Commun Integr Biol 2017, 10(2), e1296614.
    134. Pattee HH: The physics of symbols: bridging the epistemic cut. Biosystems 2001, 60(1-3), 5-21.
    135. Koonin EV: Why the Central Dogma: on the nature of the great biological exclusion principle. Biol Direct 2015, 10, 52.
    136. von Neumann J: Mathematical Foundations of Quantum Mechanics Princeton: Princeton Univ. Press; 1955.
    137. Heisenberg W: The Physical Principles of the Quantum Theory New York: Dover 1949
    138. Jammer M: The Conceptual Development of Quantum Mechanics New York: McGraw-Hill; 1966
    139. Wheeler JA, Zurek WH (eds.): Quantum Theory and Measurements. Princeton: Princeton Univ. Press; 1983
    140. Ballintine LE: Quantum Mechanics: a Modern Development. Singapore: World Scientific; 2003
    141. Bohr N: The Philosophical Writings of Niels Bohr, vol. 4. Oxford: Ox Bow Press; 1987.
    142. Giulini D, Joos E, Kiefer C, Kupsch J, Stamatescu I-O, Zeh HD: Decoherence and the Appearance of a Classical World in Quantum Theory Berlin: Springer; 1996.
    143. Zurek WH: Decoherence, einselection, and the quantum origins of the classical. Rev Mod Phys 2003 75, 715-775.
    144. Allaverdyan AE, Ballian R, Nieuwenhuizen TM: Understanding quantum measurement from the solution of dynamical models. Phys Rep 2013 525 1-166.
    145. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: Quantum theory as the most robust description of reproducible experiments. Ann Phys 2014, 347, 45-73.
    146. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: Quantum theory as plausible reasoning applied to data obtained by robust experiments. Phil Trans Royal Soc A 2016, 374, 20150233
    147. Pattee HH: Quantum mechanics, heredity and the origin of life. J Theor Biol 1967, 17(3), 410-420.
    148. Frank SA: Natural selection. V. How to read the fundamental equations of evolutionary change in terms of information theory. J Evol Biol 2012, 25(12), 2377-2396.
    149. Muller HJ: The Relation of Recombination to Mutational Advance. Mutat Res 1964, 106, 2-9.
    150. Haigh J: The accumulation of deleterious genes in a population--Muller's Ratchet. Theor Popul Biol 1978, 14(2), 251-267.
    151. Lynch M, Gabriel W: Mutation Load and the Survival of Small Populations. Evolution 1990, 44(7), 1725-1737.
    152. Redfield RJ: Evolution of bacterial transformation: is sex with dead cells ever better than no sex at all? Genetics 1988, 119(1), 213-221.
    153. Iranzo J, Puigbo P, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: Inevitability of Genetic Parasites. Genome Biol Evol 2016, 8(9), 2856-2869.
    154. Takeuchi N, Kaneko K, Koonin EV: Horizontal gene transfer can rescue prokaryotes from Muller's ratchet: benefit of DNA from dead cells and population subdivision. G3 (Bethesda) 2014, 4(2), 325-339.
    155. Feynman RP, Hibbs AR: Quantum Mechanics and Path Integrals. New York: McGraw Hill; 1965
    156. Bennett CH: Demons, engines, and the Second Law. Sci Am 1987, 257, 108-117.
    157. Bennett CH: Notes on Landauer's principle, reversible computation, and Maxwell's Demon. Studies in History and Philosophy of Science Part B: Studies in History and Philosophy of Modern Physics 2003, 34, 501-510.
    158. Landauer R: Irreversibility and Heat Generation in the Computing Process. IBM Journal of Research and Development 1961, 5, 183-191.

    Кросспост
    Поделиться публикацией

    Комментарии 11

      +1
      Блиин… Всё ждал какой то вывод, а его так и не случилось.

      Так то всем и так понятно что биология не противоречит физики, и что эволюция это всего лишь «отбор стабильных, но маловероятных химических реакций путём многочисленных подборов» — то есть описываются статистикой.

      Я уж думал что применили некую модель дающую некую предсказательную силу. А тут. Ну толку что вы знаете что отбор работает на физическом уровне, а что это даёт? Ничего потому биологи и возятся с непосредственными наблюдениями и описаниями да статистикой для построения моделей.

      Но было интересно, спасибо.
        0
        Это сокращенный перевод. У меня недостаточно знаний в упомянутых сферах науки. Лучше всего читать оригинал. Там еще графики, таблицы, рисунки есть. Возможно, для некоторых читателей Хабра этот перевод будет представлять интерес в качестве научно-популярного материала.
        Спасибо за внимание.
        0
        «Что такое жизнь с точки зрения физики?» Шредингер написал под влиянием идей русского учёного генетика Николая Владимировича Тимофеева-Ресовского, который и является основателем биофизики, и которого Д. Уотсон называет «своим дедом в биологии». В 30-40-х гг Тимофеев-Ресовский работал совместно с такими людьми как Макс Дельбрук и был лично знаком и обсуждал проблемы с Бором и другими ведущими физиками того времени. Поэтому само название материала, мягко говоря, улыбает.
        На всякий случай: я лично работал в области биофизики.
          0
          О Тимофееве-Ресовском, о признании его вклада в науку я в курсе. Так какое бы название вы предложили? Я уже упоминал, что лучше всего прочитать оригинал. Этот текст сокращенного перевода предложил в качестве научно-популярного.
          +1
          Честно говоря, не досуг читать оригиналы. Вы, вообще в курсе, сколько реально НАУЧНЫХ публикаций выходит ежегодно по теме эволюции — вообще и в определённых областях биологии? Тысячи. Я когда наукой-то занимался и дополнительно смотрел этот вопрос в своей теме — и то не мог объять.

          А если Вы знаете работы Тимофеева-Ресовского, в частности его «Зеленую тетрадь», написанную вместе с Дельбруком и Циммером, то Вам изначально должно быть понятно, что в биологическую эволюцию изначально заложены определённые физические принципы — на уровне гена. Вообще-то, это идея Кольцова — учителя Тимофеева-Ресовского. Тимофеев её развил, а Уотсон и Крик подтвердили, установив структуру ДНК.

          ДНК как таковая и мутации в ней — это уже физика: ген — физическая единица, подверженная изменению, что влечет изменение организменных и надорганизменных признаков биосистем (онтогенез и микроэволюция). Это изначальная кольцовская концепция.

          Что касается надорганизменных процессов — факторов, определяющих микро и макроэволюцию — флудить не буду, но, насколько я и биологи понимают проблему, — чистые физические механизмы здесь не работают.

          Да и вообще: однозначного определения «живая материя» нет как такового, чтобы отделить её от «неживой» и чётко разграничить механизмы, которые влияют на эти материи — физические и нефизические.

          А по поводу видообразования и возникновения жизни как таковой, тут вообще одни сплошные вопросы. Сама теория эволюции на макроуровне — на самом деле лишь наиболее вероятная гипотеза. Она не может быть проверена экспериментально (только микроэволюция). Так что, где там физика, а где там нефизика — вообще непонятно. Ноги растут от возникновения жизни. И семенную теорию и теорию Творца в данном случае также никто не отменял.

          Та что я не знаю, на КАКОМ пути, КУДА пути и к КАКИМ физическим принципам биологической эволюции (заголовок статьи). Здесь следует разделять уровни, на котором рассматриваются биосистема: молекулярный, клеточный,… организменный, популяционный, видовой, экосистемный, биогеосферный. И не исключено, что есть и ещё более высокий уровень — за пределами Матушки Земли.
            0
            Сегодня постараюсь вам ответить.
              0
              Но, вообще-то, к долгим дискуссиям я сейчас не очень приспособлен. Была тут одна давеча. Уже хватило )
              0
              Авторы рассматривают некоторые из отличительных признаков биологической эволюции посредством применения концепций физики конденсированных сред, таких как фрустрация и перколяция (разрушение и просачивание). И предлагают биологический эквивалент термодинамического потенциала, который отражает склонность к изменениям эволюционирующей популяции.
                0
                Не могу комментировать идею авторов, поскольку не являюсь профильным физиком или эволюционистом. Работал в несколько иной области, и было это сравнительно давно. Но знаю общую тенденцию: по молодости физики, молбиологи и прочие естественные учёные начинают лихо формализовать биологические процессы, а на старости лет идут в церковь, при этом продолжая заниматься наукой. ))
                  0
                  Церковь — не помеха, да ещё на старости лет. Ньютон много времени посвящал теологии.
                    0
                    Эт точно )

            Только полноправные пользователи могут оставлять комментарии. Войдите, пожалуйста.

            Самое читаемое