Собственно ион водорода образуется при образовании 1,3-БФГ, и происходит он из присоединяемой фосфатной группы — присоединившись к Г3Ф, она утрачивает один из своих отрицательных зарядов (отрицательно заряженный атом кислорода образует эфирную связь с углеродом, по всё тому же донорно-акцепторному механизму), что способствует её дальнейшей ионизации.
> И именно из-за невозможности лактата уйти в ОПК и забрать с собой водород происходит накопление как лактата, так и ионов водорода. Закисление среды вызывает водород. Лактат же к закислению среды и, например, болям причастен только косвенно, поскольку он не способен уйти в ОПК и забрать с собой водород?
Карбоксильные группы, думаю, всегда образуются сразу в диссоциированном виде.
Описание механизма реакции в учебнике Ленинджера я что-то не вижу и в гугле сходу не нахожу, но он достаточно очевиден по аналогии с другими. Это реакция нуклеофильного замещения (фосфор переносимой фосфорильной группы — электрофил, отрицательно заряженные атомы кислорода у АДФ в начале реакции и у 3-фосфоглицерата в конце реакции — нуклеофилы).
АДФ атакует (своим концевым отрицательно заряженным атомом кислорода) атом фосфора в 1,3-БФГ, образуя с ним ковалентную связь по донорно-акцепторному механизму (он — донор электронной пары, фосфор — акцептор) (тем самым он присоединяет к себе фосфорильную группу, всё ещё связанную с 3-фосфоглицератом). Затем электронная пара, образующая ковалентную связь между атомами кислорода и фосфора в молекуле 1,3-БФГ, полностью сдвигается в сторону кислорода — тем самым высвобождая 3-фосфоглицерат (отрицательно заряженный, без протона!).
Гетеролитический разрыв связи вообще более типичен (по-крайней мере, для подобных реакций): связывающая два атома электронная пара не разрывается на два электрона, а целиком сдвигается к одному из атомов, оставляя его отрицательно заряженным (а уже потом он может присоединить к себе протон из раствора).
Кислород, связанный двойной связью с атомом фосфора, служит временным прибежищем для отрицательного заряда: когда АДФ атакует фосфор, одна из электронных пар (образующих двойную связь) полностью сдвигается от фосфора к этому атому кислорода; при высвобождении 3-фосфоглицерата она сдвигается обратно.
Да, именно это я и имел в виду. Только мне казалось, что это мелкий вопрос терминологии, а не разные теории.
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82_%D0%B8_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9 — эх, как же всё сложно… :)
В растворе они сами по себе будут. Катион щелочного металла нужен только для компенсации заряда.
Ион молочной кислоты называется лактатом независимо от того, какими именно катионами компенсируется его отрицательный заряд в растворе — ионами водорода, металлов, аммония и т. п. (Тем более что один и тот же раствор можно приготовить из разных комбинаций солей/кислот/оснований.)
Основанием он является в том смысле, что он может служить акцептором ионов водорода (в то время как молочная кислота — донором). Во всяком случае, в «Биохимии Ленинджера» используется такая терминология.
Соли молочной кислоты тоже лактатами называют, да.
В собственно гликолизе небольшое (две молекулы на одну молекулу глюкозы) количество АТФ тоже образуется. Что важно при интенсивной работе мышц (особенно белых мышечных волокон), когда кислород не успевает покрывать их потребности. А, например, эритроциты только за счёт гликолиза и живут — митохондрий у них нет. (Не говоря уже про анаэробные микроорганизмы.)
В цикле Кребса образуются две молекулы ГТФ на две молекулы глюкозы (по одной на каждом «обороте»), за счёт которых получаются ещё две молекулы АТФ. И лишь остальные (хотя их всё равно большинство) — в процессе окислительного фосфорилирования.
Добавлю, что от закисления среды её растворимость должна уменьшаться, а не увеличиваться (так как увеличивается доля её протонированных, менее заряженных форм).
Свободная энергия выделяется. При постоянных температуре и давлении все химические реакции идут в направлении уменьшения суммарной свободной энергии субстратов+продуктов (свободной энергии Гиббса, если быть точным). Будучи записанными в таком направлении, они называются экзергоническими (не путать с экзотермическими) — в противовес эндергоническим, кои самопроизвольно идут в обратном направлении.
Свободная энергия определяется не только энергией связей (то есть энтальпией), но и концентрациями веществ (энтропией; чем больше молекул и чем более равномерно они распределены между веществами, тем больше энтропия). Скажем, если концентрации АДФ и Pi поддерживать на нормальном уровне, а концентрацию АТФ — на астрономически низком (экспоненциально выражаемом через стандартное изменение свободной энергии гидролиза АТФ), то, _в_принципе_, можно будет добывать энергию из синтеза АТФ, хотя технически это чрезвычайно трудно.
Если АТФ просто расщепляется (гидролизуется), то большая часть свободной энергии выделяется в виде тепла, а часть просто полностью исчезает из-за выравнивания концентраций (свободная энергия сохраняться не обязана, в отличие от полной). Но клетка сопрягает это самое расщепление с другими реакциями (которые ей нужны). Например, в случае мышечного сокращения АТФ расщепляется, будучи связанной с миозином (моторным белком), вызывая изменение конформации (грубо говоря — формы, способа укладки) миозина — одно из нескольких, цикл из которых приводит к «шаганию» миозина по актиновой нити, что и приводит к сокращению.
Но чаще сопряжение происходит другим образом: АТФ не сразу отщепляет от себя (в свободное плавание) фосфорильную группу, а переносит её на другую молекулу — это либо приводит к изменению конформации другой молекулы (если это молекула белка), либо «активирует» данный участок, так как фосфорильная группа достаточно легко может быть вытеснена практически любой другой химической группой. Кроме фосфорильной могут схожим образом переноситься пирофосфорильная («двойная» фосфорильная, так сказать) и аденилильная (то есть АМФ) группы — во всех случаях происходит энергетически выгодное расщепление одной из фосфоангидридных связей АТФ.
Добавлю ещё, что собственно лактатом называется сопряжённое молочной кислоте основание. Так что «инъекция лактата» (скажем, лактата натрия) приведёт к небольшому защелачиванию (из-за того, что часть добавленных лактат-ионов свяжет ионы водорода), а не закислению.
И, строго говоря, в результате гликолиза образуются отдельно лактат-ионы и отдельно — ионы водороды, а не молочная кислота, которая могла бы на них диссоциировать (что, впрочем, на суть не влияет).
> Молекулы АТФ образуются в ходе особой реакции – гликолиза. Это превращение глюкозы в АТФ.
1) АТФ образуется из АДФ и Pi, а не из глюкозы. Разложение глюкозы лишь даёт свободную энергию для этого.
2) В собственно гликолизе образуются лишь две молекулы АТФ, как вы сами правильно пишете; остальные образуются в цикле Кребса и окислительном фосфорилировании, а эти процессы происходят в том числе и, например, при окислении жирных кислот (а также кетогенных аминокислот), которое уже никакого отношения к гликолизу не имеет.
> Гликолиз бывает двух типов
1) Гликолиз — это разложение глюкозы до пирувата, что с кислородом, что без кислорода. Дальнейшее превращение пирувата в аэробных условиях (цикл Кребса + окислительное фосфорилирование) к гликолизу не относится.
2) Если нет кислорода, происходит молочнокислое брожение (глюкоза разлагается и окисляется до пирувата, который затем восстанавливается до лактата), никакого углекислого газа при этом не выделяется! В анаэробных условиях углекислый газ выделяется, например, при сбраживании глюкозы до этанола, но в организме человека такого типа брожения не происходит.
3) Раз уж даже воду учли, могли бы и 2АДФ и 2Pi слева дописать.
> И именно из-за невозможности лактата уйти в ОПК и забрать с собой водород происходит накопление как лактата, так и ионов водорода. Закисление среды вызывает водород. Лактат же к закислению среды и, например, болям причастен только косвенно, поскольку он не способен уйти в ОПК и забрать с собой водород?
Насчёт болей ничего не знаю) В остальном да.
Описание механизма реакции в учебнике Ленинджера я что-то не вижу и в гугле сходу не нахожу, но он достаточно очевиден по аналогии с другими. Это реакция нуклеофильного замещения (фосфор переносимой фосфорильной группы — электрофил, отрицательно заряженные атомы кислорода у АДФ в начале реакции и у 3-фосфоглицерата в конце реакции — нуклеофилы).
АДФ атакует (своим концевым отрицательно заряженным атомом кислорода) атом фосфора в 1,3-БФГ, образуя с ним ковалентную связь по донорно-акцепторному механизму (он — донор электронной пары, фосфор — акцептор) (тем самым он присоединяет к себе фосфорильную группу, всё ещё связанную с 3-фосфоглицератом). Затем электронная пара, образующая ковалентную связь между атомами кислорода и фосфора в молекуле 1,3-БФГ, полностью сдвигается в сторону кислорода — тем самым высвобождая 3-фосфоглицерат (отрицательно заряженный, без протона!).
Гетеролитический разрыв связи вообще более типичен (по-крайней мере, для подобных реакций): связывающая два атома электронная пара не разрывается на два электрона, а целиком сдвигается к одному из атомов, оставляя его отрицательно заряженным (а уже потом он может присоединить к себе протон из раствора).
Кислород, связанный двойной связью с атомом фосфора, служит временным прибежищем для отрицательного заряда: когда АДФ атакует фосфор, одна из электронных пар (образующих двойную связь) полностью сдвигается от фосфора к этому атому кислорода; при высвобождении 3-фосфоглицерата она сдвигается обратно.
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82_%D0%B8_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9 — эх, как же всё сложно… :)
Ион молочной кислоты называется лактатом независимо от того, какими именно катионами компенсируется его отрицательный заряд в растворе — ионами водорода, металлов, аммония и т. п. (Тем более что один и тот же раствор можно приготовить из разных комбинаций солей/кислот/оснований.)
Основанием он является в том смысле, что он может служить акцептором ионов водорода (в то время как молочная кислота — донором). Во всяком случае, в «Биохимии Ленинджера» используется такая терминология.
Соли молочной кислоты тоже лактатами называют, да.
В цикле Кребса образуются две молекулы ГТФ на две молекулы глюкозы (по одной на каждом «обороте»), за счёт которых получаются ещё две молекулы АТФ. И лишь остальные (хотя их всё равно большинство) — в процессе окислительного фосфорилирования.
Свободная энергия определяется не только энергией связей (то есть энтальпией), но и концентрациями веществ (энтропией; чем больше молекул и чем более равномерно они распределены между веществами, тем больше энтропия). Скажем, если концентрации АДФ и Pi поддерживать на нормальном уровне, а концентрацию АТФ — на астрономически низком (экспоненциально выражаемом через стандартное изменение свободной энергии гидролиза АТФ), то, _в_принципе_, можно будет добывать энергию из синтеза АТФ, хотя технически это чрезвычайно трудно.
Если АТФ просто расщепляется (гидролизуется), то большая часть свободной энергии выделяется в виде тепла, а часть просто полностью исчезает из-за выравнивания концентраций (свободная энергия сохраняться не обязана, в отличие от полной). Но клетка сопрягает это самое расщепление с другими реакциями (которые ей нужны). Например, в случае мышечного сокращения АТФ расщепляется, будучи связанной с миозином (моторным белком), вызывая изменение конформации (грубо говоря — формы, способа укладки) миозина — одно из нескольких, цикл из которых приводит к «шаганию» миозина по актиновой нити, что и приводит к сокращению.
Но чаще сопряжение происходит другим образом: АТФ не сразу отщепляет от себя (в свободное плавание) фосфорильную группу, а переносит её на другую молекулу — это либо приводит к изменению конформации другой молекулы (если это молекула белка), либо «активирует» данный участок, так как фосфорильная группа достаточно легко может быть вытеснена практически любой другой химической группой. Кроме фосфорильной могут схожим образом переноситься пирофосфорильная («двойная» фосфорильная, так сказать) и аденилильная (то есть АМФ) группы — во всех случаях происходит энергетически выгодное расщепление одной из фосфоангидридных связей АТФ.
И, строго говоря, в результате гликолиза образуются отдельно лактат-ионы и отдельно — ионы водороды, а не молочная кислота, которая могла бы на них диссоциировать (что, впрочем, на суть не влияет).
1) АТФ образуется из АДФ и Pi, а не из глюкозы. Разложение глюкозы лишь даёт свободную энергию для этого.
2) В собственно гликолизе образуются лишь две молекулы АТФ, как вы сами правильно пишете; остальные образуются в цикле Кребса и окислительном фосфорилировании, а эти процессы происходят в том числе и, например, при окислении жирных кислот (а также кетогенных аминокислот), которое уже никакого отношения к гликолизу не имеет.
> Гликолиз бывает двух типов
1) Гликолиз — это разложение глюкозы до пирувата, что с кислородом, что без кислорода. Дальнейшее превращение пирувата в аэробных условиях (цикл Кребса + окислительное фосфорилирование) к гликолизу не относится.
2) Если нет кислорода, происходит молочнокислое брожение (глюкоза разлагается и окисляется до пирувата, который затем восстанавливается до лактата), никакого углекислого газа при этом не выделяется! В анаэробных условиях углекислый газ выделяется, например, при сбраживании глюкозы до этанола, но в организме человека такого типа брожения не происходит.
3) Раз уж даже воду учли, могли бы и 2АДФ и 2Pi слева дописать.