Декабрь. За окном то ли снег, то ли дождь, в магазинах уже вовсю продают елки, а в воздухе витает этот неуловимый коктейль из хвои, мандаринов и чего-то еще, что безошибочно сигнализирует: скоро Новый год.

И вот ты стоишь где-нибудь в очереди, вдыхаешь случайно долетевший аромат цитрусовых, и тебя накрывает. Вот ты маленький, вот бабушкина квартира, вот тот самый телевизор с «Иронией судьбы», вот миска с оливье, к которой тебе еще не разрешают подходить до боя курантов.

Это не просто какая-то там ностальгия. Это конкретный нейробиологический феномен, который ученые изучают уже не первое десятилетие. И он куда интереснее, чем может показаться на первый взгляд.

Оказывается, этому есть вполне конкретное объяснение на уровне архитектуры мозга. Еще в 2004 году группа исследователей под управлением Джеем Готфридом из Лондона опубликовала работу, которая очень многое прояснила. Сейчас расскажу, что они нашли и как вообще работает наша память.

Как вообще устроена эпизодическая память

Для начала немного контекста. Когда мы говорим о воспоминаниях в бытовом смысле, мы обычно имеем в виду так называемую эпизодическую память. Это не просто знание фактов (это семантическая память, другая история), а именно воспоминания о конкретных событиях из твоей жизни: где был, что делал, кто был рядом, что чувствовал.

Фича эпизодических воспоминаний в том, что они мультисенсорны. Когда ты вспоминаешь отпуск на море, ты не просто видишь картинку пляжа. Ты слышишь шум волн, чувствуешь запах водорослей и соленого ветра, ощущаешь песок под ногами. Все эти элементы как-то склеены в единый опыт.

И вот тут возникает интересный вопрос: где физически хранится это склеенное воспоминание?

Долгое время главным кандидатом на роль «хранилища памяти» считался гиппокамп. Это структура в медиальной височной доле, про которую известно, что без нее формирование новых эпизодических воспоминаний невозможно.

Но вот в чем штука: гиппокамп скорее всего не хранит сами воспоминания. Он их связывает.

Реляционная теория памяти: гиппокамп как коммутатор

Когда ты переживаешь какое-то событие, разные аспекты этого события обрабатываются разными участками мозга. Визуальная информация идет в зрительную кору, звуки обрабатываются в слуховых областях, запахи попадают в обонятельную кору, и так далее. Каждая сенсорная модальность имеет свои специализированные зоны.

Гиппокамп получает информацию от всех этих зон и создает между ними связи. Он как коммутатор говорит: «Вот эта визуальная картинка, вот этот звук и вот этот запах произошли одновременно, запомним их как единое событие».

Это называется реляционная теория эксплицитной памяти. Ее сформулировали еще в 1970-х, в частности Дэвид Марр в своей знаменитой работе 1971 года.

Дэвид Марр
Дэвид Марр

Суть в том, что сам гиппокамп не является хранилищем сенсорных данных. Он хранит связи между элементами, а сами элементы распределены по модально-специфичным областям коры.

Эта архитектура имеет следствие, чтобы вспомнить событие целиком, достаточно активировать часть исходного паттерна. Гиппокамп «дотянется» до остальных связанных элементов и восстановит всю картину. Это объясняет, почему частичная подсказка может вызвать полноценное воспоминание.

Но вот что оставалось неясным,действительно ли сенсорные области коры сохраняют свои части воспоминания? И интересно это было проверить для обоняния, потому что обонятельная система устроена совсем не так, как зрение или слух.

Почему обоняние особенное

Обонятельная система анатомически уникальна.

Это единственная сенсорная система, которая не проходит через таламус на пути к коре.

Таламус (зеленый)
Таламус (зеленый)

Сигналы от обонятельных рецепторов в носу идут через обонятельную луковицу напрямую в обонятельную кору, минуя этот традиционный путь.

Первичная обонятельная кора, она же пириформная кора, расположена на стыке лобной и височной долей. Она непосредственно получает входы от обонятельной луковицы и отвечает за базовую обработку обонятельной информации.

Пириформная кора не получает прямых входов от зрительной системы, слуховой системы или речевых центров. Если ты видишь слово «мандарин» или картинку мандарина, этот сигнал напрямую в пириформную кору не попадает. Только реальный запах или, как выяснится, воспоминание о запахе.

Это делает пириформную кору идеальной тестовой площадкой для проверки реляционной теории. Если при воспоминании о событии, связанном с запахом, пириформная кора активируется без реального запаха, это будет прямым доказательством того, что сенсорные области действительно хранят свои компоненты воспоминаний.

Эксперимент Готфрида: как проверить, помнит ли нос

Герои нашего исследования разработали интересную экспериментальную парадигму. Суть была такая.

На первом этапе (кодирование) участникам показывали картинки нейтральных объектов, например утку, молоток, велосипед. Одновременно с картинкой они вдыхали определенный запах: приятный (апельсин, роза, ваниль), нейтральный (бета-ионон, анизол) или неприятный (тритиоацетон, триметиламин). Задача участника была придумать историю, связывающую объект и запах. Например: «Иду в парк с бабушкой кормить уток, а она пахнет розами».

На втором этапе (тестирование) участникам показывали только картинки, без запахов вообще. Часть картинок были старые (те, что показывали на первом этапе), часть новые. Задача: определить, видел ли ты эту картинку раньше или нет. Стандартный тест на распознавание.

Во время тестирования никаких запахов не было. Воздух подавался чистый. Участники знали об этом заранее.

Все это происходило внутри МРТ-сканера, который отслеживал активность разных областей мозга в реальном времени.

Пириформная кора помнит

И вот что обнаружилось.

Когда участники успешно узнавали старый объект (тот, который они раньше видели вместе с запахом), у них активировалась правая задняя пириформная кора. При этом никакого реального запаха в этот момент не было.

Для сравнения: когда участники правильно отвергали новый объект (которого раньше не видели), такой активации не наблюдалось.

На срезах мозга (A-D) показана активация задней пириформной коры и переднего гиппокампа при сравнении успешных узнаваний со правильными отклонениями. Желтая стрелка указывает на височный рог бокового желудочка, разделяющий миндалину и гиппокамп. График временного хода сигнала (E) демонстрирует, что ответ пириформной коры на узнавание достигает пика около 6 секунд и значимо отличается от правильных отклонений. Диаграммы (F, G) показывают, что позитивный, нейтральный и негативный обонятельный контекст вносят одинаковый вклад в эффект как в пириформной коре, так и в гиппокампе
На срезах мозга (A-D) показана активация задней пириформной коры и переднего гиппокампа при сравнении успешных узнаваний со правильными отклонениями. Желтая стрелка указывает на височный рог бокового желудочка, разделяющий миндалину и гиппокамп. График временного хода сигнала (E) демонстрирует, что ответ пириформной коры на узнавание достигает пика около 6 секунд и значимо отличается от правильных отклонений. Диаграммы (F, G) показывают, что позитивный, нейтральный и негативный обонятельный контекст вносят одинаковый вклад в эффект как в пириформной коре, так и в гиппокампе

Пириформная кора не получает прямых входов от зрительной системы. Картинка уточки сама по себе не может напрямую активировать обонятельную кору. Единственный способ, которым пириформная кора может узнать об этой утке, это через гиппокамп, который восстанавливает связь между визуальным образом и обонятельным компонентом воспоминания.

Одновременно с пириформной корой активировался и передний гиппокамп. Это согласуется с теорией, гиппокамп работает как связующее звено, которое при виде знакомого объекта вытягивает связанный с ним обонятельный след из пириформной коры.

Временной ход сигнала из пириформной коры показал классическую гемодинамическую форму с пиком около 6 секунд после стимула. Это такой типичный профиль для задействованной области мозга.

Может, это просто общий эффект памяти?

Тут возникает законный вопрос.

Пириформная кора анатомически близка к медиальной височной доле, которая вовлечена в память вообще. Может, активация пириформной коры отражает какие-то общие процессы памяти, а не конкретно обонятельные?

Это проверили сравнив свои данные с данными аналогичного эксперимента, где вместо запахов использовались эмоциональные картинки. Дизайн был идентичный: кодирование пар объект-контекст, потом тестирование только на объекты. Единственная разница: контекстом были не запахи, а визуальные эмоциональные стимулы.

В этом эксперименте пириформная кора не активировалась при успешном распознавании. Эффект был специфичен именно для обонятельного контекста.

Более того проверили, не связана ли активация пириформной коры с изменениями дыхания. Известно, что даже воображение запаха может вызывать непроизвольные изменения в паттерне дыхания, а сам акт вдоха может активировать обонятельные области. Для контроля этого в отдельной группе участников записывали дыхание во время теста. Никаких систематических различий между условиями не обнаружилось.

На постэкспериментальном опросе участники сообщали, что при узнавании объектов они вспоминали придуманную историю, иногда название запаха, но не сам запах как таковой. Никто не сообщал о сознательных попытках представить себе обонятельные ощущения.

Все это указывает на то, что активация пириформной коры отражает автоматическую, непроизвольную реактивацию обонятельного следа памяти. Ты не пытаешься вспомнить запах, но твой мозг все равно его проигрывает.

Позитивные запахи помогают запоминать

Помимо основного вопроса, проверили, как эмоциональная валентность запаха влияет на память.

Диаграмма (A) показывает субъективные оценки валентности запахов: положительные оценены в среднем на +6.2, нейтральные на +1.1, отрицательные на -6.8 по шкале от -10 до +10. На графике точности распознавания (B) видно, что объекты, закодированные с приятными запахами, узнаются лучше (89%), чем связанные с нейтральным (84%) или неприятным (85%) контекстом
Диаграмма (A) показывает субъективные оценки валентности запахов: положительные оценены в среднем на +6.2, нейтральные на +1.1, отрицательные на -6.8 по шкале от -10 до +10. На графике точности распознавания (B) видно, что объекты, закодированные с приятными запахами, узнаются лучше (89%), чем связанные с нейтральным (84%) или неприятным (85%) контекстом

Оказалось, что объекты, закодированные с приятными запахами, распознаются лучше, чем закодированные с нейтральными или неприятными. Точность распознавания для позитивных объектов составила 89%, для нейтральных 84%, для негативных 85%. Разница статистически значима.

Интуитивно можно было бы ожидать, что неприятные запахи тоже улучшат память: негативный опыт обычно хорошо запоминается. Но нет, здесь работает другой механизм.

Одно из объяснений: сильные негативные стимулы перетягивают внимание на себя. Когда ты чувствуешь отвратительный запах, ты концентрируешься на нем, а не на объекте, который нужно запомнить. Позитивные запахи создают приятный контекст, но не отвлекают.

На нейронном уровне эмоциональный контекст проявлялся в разных подобластях орбитофронтальной коры. Объекты из позитивного контекста при распознавании активировали медиальную орбитофронтальную кору, из негативного контекста - латеральную. Это согласуется с кучей других исследований, показывающих, что медиальная и латеральная части орбитофронтальной коры по-разному реагируют на приятные и неприятные стимулы вне зависимости от модальности.

Эмоциональный контекст кодирования проявляется в разных подобластях орбитофронтальной коры при извлечении воспоминаний. Объекты, связанные с приятными запахами (A), активируют медиальную орбитофронтальную кору, тогда как объекты из негативного контекста (B) вызывают активацию латеральной орбитофронтальной коры с распространением на латеральную префронтальную кору. Это согласуется с данными других исследований о том, что медиальные и латеральные отделы орбитофронтальной коры по-разному обрабатывают позитивные и негативные стимулы независимо от сенсорной модальности.
Эмоциональный контекст кодирования проявляется в разных подобластях орбитофронтальной коры при извлечении воспоминаний. Объекты, связанные с приятными запахами (A), активируют медиальную орбитофронтальную кору, тогда как объекты из негативного контекста (B) вызывают активацию латеральной орбитофронтальной коры с распространением на латеральную префронтальную кору. Это согласуется с данными других исследований о том, что медиальные и латеральные отделы орбитофронтальной коры по-разному обрабатывают позитивные и негативные стимулы независимо от сенсорной модальности.

Что это значит для понимания памяти

Итак, что мы имеем. При воспоминании о событии, которое было связано с определенным запахом, мозг автоматически реактивирует обонятельную кору, даже если никакого реального запаха нет и ты сознательно о запахе не думаешь.

Гиппокамп действительно работает как связующий узел, который при активации части воспоминания восстанавливает связи с остальными компонентами. А сами комп��ненты хранятся там, где они обрабатывались изначально: визуальные в зрительной коре, слуховые в слуховой, обонятельные в обонятельной.

Эта архитектура имеет смысл с эволюционной точки зрения. Она позволяет использовать одни и те же нейронные структуры и для восприятия, и для памяти. Экономия ресурсов. Плюc можно получить доступ к воспоминанию через любой из его компонентов.

Но почему тогда запахи субъективно кажутся такими мощными триггерами воспоминаний?

Особый статус обоняния в памяти

Есть несколько гипотез, почему обонятельные воспоминания переживаются так интенсивно.

Во-первых, анатомия. Обонятельная система напрямую связана с лимбическими структурами, включая миндалину (эмоции) и гиппокамп (память). Эта связь более прямая и древняя, чем у других сенсорных систем. Зрительная и слуховая информация проходит через множество промежуточных станций, прежде чем добраться до эмоциональных и мнемонических центров.

Во-вторых, обонятельная память формируется иначе. Мы редко сознательно запоминаем запахи. Ты не садишься и не учишь, как пахнет бабушкин дом. Эти ассоциации формируются имплицитно, в обход сознательного контроля. И поэтому при извлечении они тоже обходят сознательный контроль и бьют сразу в переживание.

В-третьих, запахи меньше подвержены вербальной переработке. Ты можешь легко описать словами, как что-то выглядит или звучит. С запахами сложнее, обонятельный словарь у большинства людей бедный. Обонятельные воспоминания меньше перезаписываются при каждом припоминании. Они остаются ближе к исходному переживанию.

И специфичность. Визуальные и слуховые стимулы мы получаем постоянно в огромных количествах. Конкретный запах в конкретном контексте встречается гораздо реже. Поэтому связь между запахом и событием остается более уникальной и менее размытой интерференцией от похожих стимулов.

Пириформная кора как хранилище обонятельных энграмм

До этого исследование основные данные были в основном от экспериментов на животных.

У крыс, например, обучение распознаванию запахов вызывает долговременные изменения в пириформной коре: меняются синаптические связи, характер ответов нейронов. Пириформная кора не просто пассивно обрабатывает обонятельный вход, а активно участвует в обучении и запоминании.

У людей изучать это сложнее. Повреждения пириформной коры редко бывают изолированными, обычно они затрагивают соседние структуры. Исследования на пациентах с повреждениями медиальной височной доли показывали нарушения обонятельной памяти, но точно локализовать проблему было трудно.

Нейровизуализация позволила изучать здоровый мозг. ПЭТ-исследования показывали активацию пириформной коры при распознавании запахов, но там всегда присутствовал реальный запах. Исследование Готфрида впервые продемонстрировала, что пириформная кора активируется при воспоминании о запахе без реального обонятельного стимула.

Это значит, что пириформная кора действительно является хранилищем обонятельных следов памяти, а не просто сенсорным процессором.

Практические импликации

Если воспоминания действительно распределены по сенсорным модальностям, то обонятельные подсказки могут быть вполне хорошим инструментом для доступа к воспоминаниям, которые иначе недоступны.

Для маркетинга это тоже релевантно. Запах в магазине, ресторане или отеле создает не просто атмосферу, а потенциально формирует прочные ассоциативные связи, которые будут активироваться при повторной встрече с этим запахом.

Для личного использования: если хочешь лучше запомнить что-то важное, добавь обонятельный контекст. И лучше приятный.

Ограничения и открытые вопросы

Во-первых, мы не можем точно сказать, важна ли пириформная кора для распознавания объектов, закодированных с запахами. Может быть, это просто сопутствующая активация, а реальная работа памяти происходит где-то еще.

Во-вторых, возможна альтернативная интерпретация: пириформная активация может отражать обонятельное воображение, а не память как таковую.

В-третьих, выборка небольшая, 15 человек. Для фМРТ-исследований это база, но все равно.

Тем не менее, последующие исследования в целом подтвердили эти находки и расширили их на другие модальности. Показано, что при воспоминании о событиях, связанных со зрительными или слуховыми стимулами, реактивируются соответствующие сенсорные области.

Возвращаясь к мандаринкам

Так что когда в этот Новый год ты будешь чистить мандаринку и почувствуешь, как накатывает что-то теплое и далекое, знай: это твоя пириформная кора разговаривает с гиппокампом. И они вместе восстанавливают для тебя энграмму, которая хранилась все эти годы, распределенная по сенсорным областям твоего мозга.

С наступающим.


Размещайте облачную инфраструктуру и масштабируйте сервисы с надежным облачным провайдером Beget.
Эксклюзивно для читателей Хабра мы даем бонус 10% при первом пополнении.

Воспользоваться