Уверенной джазовой походкой: декодирование локомоции саламандры

Нашу планету населяют виды, обладающие самыми разными особенностями. Одни живут в глубинах океана, другие практически никогда не покидают небеса. В зависимости от условий обитания и особенностей поведения вида формируются его гастрономические предпочтения, внешний вид, особенности организма, в том числе и его моторные функции. Это вполне логично, зачем дельфину лапки, если он живет в воде. Но, как показала наивная птичка из мультфильма «Крылья, ноги и хвосты», порой все же лапы превосходят крылья, особенно если их четыре. Ученые из университета Тохоку (Япония) решили детально рассмотреть локомоцию (т.е. движение) саламандры, способной преодолевать сложные маршруты благодаря уникальной координации тела и конечностей. Чем же так особенна походка саламандры, насколько сложной оказалась математическая модель ее локомоции, какую роль в этом играет нервная система, и как полученные данные применить в мире людей? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. ПобежалиПоехали.

Основа исследования

Неудивительно, что многие четвероногие животные очень подвижны и хорошо приспособлены к неоднородности наземных условий. Одним из решающих факторов, влияющих на это, является координация между частями тела в момент движения: голова, туловище, хвост, лапы. К примеру, сгибание тела гепарда увеличивает его скорость, кивание лошади снижает метаболические затраты, а волнистость движения хвоста саламандры способствует динамическому равновесию.

Саламандра на беговой дорожке.

Ученые отвечают, почему они выбрали для своего исследования именно эту амфибию. Дело в том, что у саламандр крайне высока гибкость тела и конечностей, которая меняется в зависимости от скорости движения. Это позволяет лучше рассматривать их локомоцию и лучше понять координацию тело-конечности.

При малой скорости движения саламандры демонстрируют походку с боковой последовательностью (L-S походка) со стоячими волнами боковых волнообразных движений тела. В этот момент тело колеблется, а некоторые точки тела действуют как «узлы» и не двигаются вовсе.

На более высоких скоростях они демонстрируют походку рысью* со стоячими волнами вначале (на средних скоростях), а затем с бегущими волнами (на высоких скоростях) бокового волнообразного движения тела. В этот момент все части тела колеблются из стороны в сторону, распространяя волны рострокаудально (т.е. от головы к хвосту).

Рысь* — движение животного, когда оно поочередно переставляет пары ног, расположенные по диагонали.

Может показаться, что для столь разнообразной локомоции требуется развитая система контроля, но у саламандр нервная система проще, чем у многих млекопитающих (у них меньше нейронов с менее дифференцированными структурами). Следовательно, механизм локомоции саламандр должен быть простым, но эффективным.

Локомоция саламандр и других позвоночных контролируется распределенными нейронными сетями, называемыми центральными генераторами упорядоченной активности* (CPG от central pattern generators), и сенсорной обратной связью от периферических нервов.

Центральный генератор упорядоченной активности* — нейронная сеть, подающая ритмически упорядоченные моторные сигналы без обратной связи.

В частности, эксперименты с децеребрацией саламандры показали, что нейронная связь между CPG отвечает за координацию осевых движений и движений конечностей. На основе этих данных были проведены многочисленные исследования, однако они были нацелены на координацию конечностей, а не на координацию тело-конечности.

Чтобы заполнить этот пробел в знания, ученые решили создать математическую модель движения саламандры, а затем провести несколько симуляций. Таким образом они хотели выяснить, какие механизмы лежат в основе координации между телом саламандры и ее конечностями.

Математическое моделирование

На первом этапе моделирования необходимо было воссоздать тело саламандры, состоящего из n сегментов туловища и четырех лап (изображение №1).


Изображение №1

Сегменты объединяются посредством шарнирных соединений с комбинацией поворотных приводов рыскания*, пассивной пружины и пассивного демпфера. Передние и задние лапы присоединены с обеих сторон на уровне k и l сегментов соответственно. Каждая лапа имеет два поворотных привода рыскания и крена*, управляемых фазовыми осцилляторами.

Рыскание* — угловые движения объекта относительно вертикальной оси.


Крен* — поворот объекта вокруг его продольной оси.

На каждом кончике стопы есть датчик силы, а каждый узел туловища имеет датчики угла и крутящего момента. Датчики угла определяют угол j-го узла туловища от головы (θ^b_j). Когда узел туловища сгибается вправо, переменная θ^b_j становится положительной. Датчики крутящего момента определяют крутящий момент, создаваемый поворотными приводами в узле туловища.

Далее необходимо было описать алгоритм правления локомоцией. Контроллер состоит из осцилляторов, которые представляют собой CPG. Чтобы сосредоточить внимание на потенциальной роли сенсорной обратной связи как механизма синхронизации, в данном труде не моделируются связи между осцилляторами. Вместо этого близлежащие части тела соединяются посредством сенсорной обратной связи (изображение №2).


Изображение №2

Сенсорная обратная связь состоит из следующих четырех аспектов обратной связи:

• силовая обратная связь от конечности к конечности;
• обратная связь по крутящему моменту от тела к конечности;
• силовая обратная связь от конечности к телу;
• угловая обратная связь от тела к телу.

Первый аспект отвечает за координацию четырех лап, когда они двигаются вперед, поддерживая тело. Второй и третий аспекты включают перекрестную обратную связь, которая устанавливает самоорганизованную координацию тела и конечностей. Четвертый аспект координирует латеральные (боковые) волнообразные движения многосегментного туловища.

В каждой лапе имеется фазовый осциллятор, фаза которого определяет целевой угол поворотных приводов в направлениях рыскания и крена следующим образом:



где θ^y_i и θ^r_i — целевые углы; C^y₀ и C^r₀ — нейтральные углы; C^y_amp и C^r_amp — амплитуды приводов рыскания и крена; φ_i — фаза осциллятора с индексом i указывающим на определенную лапу (1 — левая передняя, 2 — правая передняя, 3 — левая задняя и 4 — правая задняя).

Временная эволюция фазы описывается так:



где ω (рад/с) — собственная угловая скорость фазовых осцилляторов; σ_LL (рад/с), ρ_LL (1/Н), σ_BL (рад/с) и ρ_BL [1/(Н · м)] — веса сенсорной обратной связи; N_i (Н) — нормальная сила, обнаруженная на кончике стопы. А τ^b_k и τ^b_l — крутящий момент, создаваемый k и l приводом (рад — радиан, с — секунда, Н — ньютон, м — метр).

Формула №3 относится к обратной связи конечность-конечность. На основе эффекта сенсорной обратной связи фаза осциллятора модулируется до 3π/2, когда N_i > 0. Когда же лапа поддерживает тело, ступня получает более высокую силу от опоры, то есть более высокое значение N_i. Таким образом, эта обратная связь означает, что лапа остается на земле, когда поддерживает тело.

Локальная сенсорная информация (N_i) описывает степень, в которой конкретная лапа обеспечивает поддержку тела, а также показывает, насколько другие лапы в настоящее время способствуют поддержанию тела. Посредством этой сенсорной информации обратная связь может генерировать адаптивную межконечностную координацию без нейронной связи между лапами.

Формула №4 относится к обратной связи между телом и конечностями (3A и 3B).


Изображение №3

Когда привод k туловища сгибает тело вправо (τ^b_k > 0), фаза осциллятора левой передней лапы модулируется до π/2 для подъема лап, а фаза осциллятора правой передней ноги модулируется до 3π/2, чтобы поставить лапы на землю. При изменении фазы левая передняя лапа поднимается от земли, а правая передняя опускается к земле.

Это позволяет приводу k сгибать тело вправо (θ^b_k > 0), и модель саламандры движется вперед, когда закрепленные лапы (е, что на земле) исполняют роль оси вращения. Точно так же фазы осциллятора задних лап модулируются крутящим моментом привода l.

Крутящие моменты на приводах туловища описываются следующим образом:



где θ^b_j — фактический угол наклона привода; σLB (Н·м) и ρLB (1/Н), σBB (Н·м) и ρBB (1/рад) — веса сенсорной обратной связи.

Формула №6 относится к обратной связи конечностей и тела. Эффект сенсорной обратной связи таков, что k и l сегменты туловища изгибаются в ответ на контакт с землей (3A и 3C). Когда левая передняя лапа находится на земле (N₁ > 0), привод k сгибает тело влево (τ^b_k < 0). Аналогично, когда правая передняя лапа находится на земле (N₂ > 0), привод k сгибает тело вправо (τ^b_k > 0).

Взаимодействие сенсорной обратной связи от тела к конечности и от конечности к телу устанавливает взаимосвязь между лапами и туловищем, обеспечивая более длинные шаги и более мощное отталкивание от земли.

Формула №7 отвечает за обратную связь тело-тело. Правило локальной обратной связи основано на управлении производной кривизны. Оно создает крутящий момент, пропорциональный производной кривизны тела, так что боковые волнообразные движения тела распространяются назад.

Результаты симуляций

После создания математической модели ученые провели ряд компьютерных симуляций, где моделировалась походка саламандры и других четвероногих животных. Для этого использовалась библиотека с открытым исходным кодом Open Dynamics Engine (динамика твердого тела; сайт библиотеки).

Каждое испытание проводилось на ровной местности в течение 60 секунд, при этом изначально фазы осцилляторов устанавливались случайным образом. Размер и вес модели соответствовали таковым у робота-саламандры, разработанного авторами исследования в предыдущем труде (A Salamander Robot Driven by Cross-Coupled Sensory Feedback Control between Legs and Trunk).

Угловая частота и амплитуда лап были выбраны с физически правдоподобными значениями. Другие параметры были определены методом проб и ошибок. Временной шаг модели составлял 0.01 с, а управляющие команды обновлялись на каждом таком шагу.

Дабы понять, может ли модель воспроизвести смену походки саламандры с учетом изменения скорости, моделирование выполнялось с изменением параметров ω с 1.8 π до 3.8 π (рад/с) в момент времени 16 с, а затем с 3.8 π до 1.8 π на момент времени 22 с.


Изображение №4

На верхнем графике изображения №4 представлено латеральное сгибание узла туловища, при этом цветная область обозначает период, когда узел сгибается вправо (θ^b_j > 0). Нижний график показывает диаграмму походки, где цветная область обозначает период, когда ступня находится в контакте с землей (N_i > 0).

Видео №1: результаты моделирования переменной походки саламандры.

Для ω = 1.8π изгиб туловища (j = 3-6) противофазен изгибу хвоста (j = 7-10). Затем ступни начинают касаться земли в следующем порядке: правая задняя (RH), правая передняя (RF), левая задняя (LH) и левая передняя (LF).

Среднее и стандартное отклонение коэффициента заполнения* составили 69.3 и 0.55% соответственно. А среднее и стандартное отклонение диагональности* составили 21.9 и 1.26% соответственно.

Коэффициент заполнения* — доля времени, в течение которого лапа находится в фазе стойки во время цикла походки.

Диагональность* — доля периода цикла, когда левая/правая задняя ступня предшествует левой/правой передней ступне.

В соответствии с классификатором походок Хильдебранда данная походка была определена как таковая с боковой последовательностью (L-S). В природе такая походка наблюдается при малой скорости движения саламандры.

Для ω = 3.8π продолжительность сгибания смещалась постериально (назад) и непрерывно, указывая на бегущую волну. Схема шагов такова, что диагонально противоположные ступни почти синхронизированы. Среднее и стандартное отклонение коэффициента заполнения составили 64.5% и 9.74х10^-2 соответственно. Среднее и стандартное отклонение диагональности составили 48.0 и 1.97% соответственно.

Из этих данных следует, что данная походка классифицируется как рысь. Следовательно, эта походка наблюдалась при более высоких скоростях движения саламандры.

В момент изменения ω с 1.8 π на 3.8 π на 16-ой секунде характер походки плавно менялся с L-S шага со стоячей волной на рысь с бегущей волной. Обратная картина наблюдалась при изменении ω с 3.8 π на 1.8 π на 22-ой секунде, когда рысь переходила в медленный шаг.

Подобное наблюдалось для любой начальной фазы осциллятора во всех 10 заходах. Из этого следует, что разработанная модель прекрасно справляется с задачей моделирования зависящего от скорости перехода походки саламандр простым изменением параметра ω.

Далее было проведено сравнение формы волны бокового изгиба каждого типа походки в модели и у саламандры.


Изображение №5

Выше представлено сравнение модели и саламандры вида Dicamptodon teneborosus. Фигуры слева были созданы путем объединения боковых положений сегментов тела от плеча (j = 3) до бедра (j = 7) в модели для ω = 1.8π (5A) и ω = 3.8π (5B) соответственно. А 5C и 5D соответствуют походке настоящей саламандры.

На 5А показана форма волны тела, попеременно меняющаяся между двумя стабильными конфигурациями кривой. А кривая представляет собой половину длины волны от плеча и бедра. Такая схема представляет собой стоячую волну с узлами на плече и бедре и похожа на ходьбу настоящей саламандры (5C).

На 5B показано, что форма волны тела не имеет узлов, а туловище не следует простой схеме изгиба из стороны в сторону (как на 5A). Эта модель представляет собой бегущую волну, похожую на таковую у саламандры во время рыси (5D).

Из данных сравнительного анализа следует, что модель способна воспроизводить два типа волн (стоячие и бегущие), т.е. соответствует тому, что наблюдается во время походки саламандры.

Далее ученые решили показать, что их модель может воспроизводить схему локомоции не только саламандр, но и других четвероногих.


Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis).

Некоторые виды ящериц, такие как Dipsosaurus dorsalis, также демонстрируют зависимые от скорости переходы походки. Они используют стоячие волны на более низких скоростях и бегущие волны на более высоких скоростях, подобно походке саламандры.

Но любопытно то, что эти ящерицы используют еще и «промежуточные» волны во время движения с промежуточной скоростью, т.е. не ходьба, но еще и не бег. Форма таких волн обладает элементами как стоячих, так и бегущих волн.

Дабы передать это промежуточное состояние в модели, ученые установили значение ω равным 2.3π, т.е. примерно между 1.8 π и 3.8 π (как у саламандр).


Изображение №6

На 6А показаны диаграмма бокового сгибания и диаграмма походки. Схема шагов была L-S. Среднее значение и стандартное отклонение коэффициента заполнения составили 66.8 и 0.23%, а среднее и стандартное отклонение диагональности — 29.0 и 0.35%.

Видео №2: результаты моделирования походки пустынной игуаны.

При распространении волны наблюдается нерегулярность в области бедра (j = 7). На 6B и 6C показано боковое смещение каждой части тела в направлении движения модели и ящерицы D. dorsalis соответственно.

На 6B точка минимального бокового смещения перемещается назад, подобно бегущим волнам. Однако есть несколько точек в одном и том же положении (позади от плеча), как если бы узлы присутствовали, что напоминает стоячие волны. Следовательно, форма этой промежуточной волны (6С) состоит из элементов как стоячих, так и бегущих волн.

Как и в случае с саламандрами, тут модель также успешно смогла воспроизвести схемы походки D. dorsalis благодаря изменению лишь одного параметра — ω.


Мадрейская аллигаторова ящерица (Gerrhonotus kingii).

Следующим объектом рассмотрения стали ящерицы вида G. kingii. Особенность этой ящерицы в том, что она использует бегущие волны не только при беге рысью (как саламандра), но и при более медленном передвижении.

Для моделирования значение ω было установлено 2.3π, а коэффициент обратной связи конечности-тело (σLB = 4.5) и тело-тело (σBB = 5.0) были ниже, чем те, которые использовались в моделировании саламандры.


Изображение №7

На 7А показаны схема бокового сгибания и схема походки. Схема шагов была L-S. Среднее и стандартное отклонение коэффициента заполнения составили 64.2% и 5.28х10^-2, а среднее и стандартное отклонение диагональности составили 38.7 и 0.13%.

Видео №3: результаты моделирования походки мадрейской аллигаторовой ящерицы.

На 7B и 7C показано боковое смещение каждой части тела в направлении движения модели и ящерицы G. kingii соответственно. На 7B точка минимального бокового смещения непрерывно смещается назад. Форма волны — бегущая волна (7С), в которой нет узла.

Как и в предыдущих двух случаях, моделирование локомоции G. kingii прошло успешно.

Осталось понять, как обратная связь влияет на локомоцию. Для этого было проведено моделирование с изменением значений параметров, в том числе и силы обратной связи. Для количественной оценки походки было использовано два показателя: диагональность и индекс формы волны (W).


Изображение №8

Цветные диаграммы выше показывают два индекса, когда собственная угловая скорость ω находится между 1.5π и 4.0π, а коэффициент силы обратной связи от конечности к конечности (σ_LL) составляет от 0.00 до 7.50. На 8A и 8B контрольные параметры σ_LB и σ_BB равны 7.0 и 7.7 соответственно. На 8C, 8D контрольные параметры σ_LB и σ_BB равны 4.5 и 5.0 соответственно.

Колебания в верхней левой части 8C и 8D указывают на то, что возникла нестабильная локомоция, и походка не была оценена правильно.

Согласно диаграммам на 8A и 8B, диагональность и индекс W увеличиваются с увеличением ω. Следовательно, рысь с бегущей волной возникает при больших значениях ω. При этом оба параметра уменьшаются с увеличением σ_LL, а при больших значениях σ_LL возникает L-S схема походки со стоячей волной.

В то же время значения диагональности и W на 8C и 8D обычно больше, чем на 8A и 8B. Следовательно, при малых σ_LB и σ_BB рысь с бегущей волной возникает даже при относительно небольшом значении ω. Эта картина соответствует той, что наблюдается в локомоции G. kingii, использующей исключительно бегущие волны, даже на очень малых скоростях.

Напоследок ученые решили проверить, как изменение параметров массы и размеров тела повлияют на результаты моделирования.


Изображение №9

На 9A видно, что диагональность выше, если размеры или масса тела больше. А на 9B видно, индекс форма волны увеличивается, т.е. форма волны более похожа на бегущую, если габариты тела больше.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.

Эпилог

В данном труде ученые преобразовали походку саламандры (и не только) в математическую модель, тем самым описав динамику локомоции животного и аспекты, влияющие на ее изменение.

Но главной целью труда было подтверждение гипотезы о том, что в локомоции важную роль играет обмен сенсорной информации, позволяющий контролировать движения тела и конечностей. Теория была подтверждена на практике путем преобразования математической модели в компьютерную.

Полученные в ходе исследования данные являются ценным ресурсом для робототехники. Для создания робота, способного двигаться как саламандра или как любое другое существо, необходимо полностью понимать его локомоцию. То, что кажется естественным и понятным для нас (к примеру, наша походка), для робота — непосильная задача, если в его разработке не учесть всех нюансов. Достаточно вспомнить, какими неуклюжими были человекоподобные роботы десятки лет назад, и как их удалось усовершенствовать благодаря анализу локомоции человека. Как говорится, дьявол в мелочах, и для мира науки эта фраза имеет особый смысл.


Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?