Просматривая статьи о моделировании мозга и процессов его функционирования, прихожу к выводу, что что-то происходит не так, не по уму. Что исследователь желает получить от модели? На бессмысленные стимулы (сигналы) мозг, скорее всего, даст бессмысленный ответ. Возникло желание обсудить на Хабре эту проблему. Авторы моделей не рассматривают в качестве источника сигналов, поступающих в мозг, сенсорные системы. Но ведь мозгом обрабатываются как раз сигналы от сенсорных систем, и вырабатываются сигналы регулирования и управления для этих же систем животных, млекопитающих и человека.
Именно сенсорные системы должны моделироваться в первую очередь и выход таких моделей, т.е. сигналы от них, должны служить входом для моделей мозга. Выходные сигналы систем организма представляют основу для моделирования функционирования мозга и мозговой деятельности. Мозг человека и его интеллектуальная деятельность тесно связаны. Возникает потребность часть такой деятельности (работы) возложить на вычислительные машины. Как известно, эта задача успешно решается экспертными системами, минуя мозг.
Следующий шаг исследования – создать искусственный интеллект (ИИ) на принципах подобных разуму человека, реализующий его свойства, включая творческие способности человека, встречает серьезные препятствия. Наличие качественного ИИ позволило бы более детально и глубоко изучить самого человека, научиться исправлять дефекты его анатомии, физиологии, генетики и успешно лечить многие заболевания. Выходом подобного моделирования мозговой деятельности должно быть поведение организма. Из этого следует, что лучшими моделями функционирования мозга должны быть не автономные его модели, а связки организм - мозг, сенсорные системы - мозг.
С другой стороны, неспособность разложить поведение на простые составляющие элементы относится ко всем аспектам психических состояний и является основным сдерживающим фактором нашего понимания сознания. Мы далеки от понимания механизмов работы отдельных нейронов и еще дальше - от понимания того, как они взаимодействуют внутри отдельных систем, так и в масштабах всего мозга.
Приведу цитату из статьи в Journal of Neurophysiology, в которой обобщается наше текущее состояние неведения:
Процессы и механизмы, с помощью которых отдельные нейроны интегрируются в системы и осуществляют объединение информации от множества источников, остаются наиболее интригующей тайной в нейробиологии
Раскрытие механизмов, положенных в основу жизнедеятельности и интеллектуальной деятельности человека, его мозга - сложная и важная проблема науки и практики. Известно, что нервные клетки образуют специфические структурные организации в мозге , в которых возникают новые явления и процессы, определяющие и диктующие целесообразное поведение человека и животных. Как это происходит и как приводит к тому, что обычно определяется как психическая деятельность человека: к процессам формирования понятий, принятия решений, обучению, запоминанию, прогнозированию, не очень ясно и в наши дни.
Сегодня стало практически очевидным, что внедрение калькулятора в повседневную жизнь и деятельность отучило людей (в первую очередь школьников) вычислять, появление поисковых систем Гугла, Яндекса и других - отучило людей запоминать, а повсеместное внедрение компьютерной техники и интернета отучило людей читать книги и писать, излагать свои мысли устно и на бумаге. Возникли новые понятия "клиповое мышление, сознание". Грамотность в стране уже упала, сленг и жаргоны вытесняют нормальную речь. Я как преподаватель ВУЗа и научный сотрудник коммерческой фирмы могу наблюдать это и в среде выпускников ВУЗов. Можно думать, что эти явления, пройдя через мозг масс, возможно оставили в мозге следы в виде новых специфических структур.
С помощью методики выявления алгоритмов работы мозга удалось расшифровать некоторые механизмы ранее недоступных для анализа явлений, например, таких, как обучение, восприятие информации, формирование понятий, концепций, доказательства правдоподобия версий и др.
Установлено, что субстратом осуществления условных рефлексов является формирование временных связей между нервными клетками. На смену представлениям о том, что функционирование нервных центров определяется динамикой двух основных процессов возбуждения и торможения, их иррадиацией, концентрацией, взаимной индукцией пришла другая концепция. Сейчас при исследованиях необходимо использовать выявляемые новые возникающие структуры мозга, процессы переработки информации в них, формирование и взаимодействие новых сигналов в осуществлении правил работы алгоритмов и их взаимодействия. Рисунок 1 приводится здесь напоминанием о классическом представлении взаимосвязей мозга с сенсорными и другими системами организмов.
Пары черепномозговых нервов (на рисунке обозначены римскими цифрами)
I. Обонятельный (чувствительный) служит для передачи возбуждения обонятельному нерву Место выхода – большие полушария;
II. Зрительный (чувствительный) служит для передачи возбуждения от сетчатки к зрительному центру. Промежуточный мозг;
III. Глазодвигательный (двигательный) служит для иннервации глазных мышц, движения глазного яблока. Средний мозг;
IV. Блоковый (двигательный) служит для иннервации глазных мышц, движения глазного яблока. Средний мозг;
V. Отводящий (двигательный) служит для иннервации глазных мышц, движения глазного яблока. Продолговатый мозг;
VI.Тройничный (смешанный) служит для передачи возбуждения от рецепторов кожи лица, слизистой губ, рта, зубов, иннервации жевательных мышц. Продолговатый мозг;
VII. Лицевой (смешанный) служит для передачи возбуждения от вкусовых рецепторов, иннервации мимической мускулатуры и слюнных желез. Продолговатый мозг;
VIII. Слуховой (чувствительный) служит для передачи возбуждения от рецепторов внутреннего уха. Продолговатый мозг;
IX. Языкоглоточный (смешанный) служит для передачи иннервации глотки, вкусовых сосочков языка. Продолговатый мозг;
X. Блуждающий (смешанный) служит для иннервации сердца, легких, органов брюшной полости. Продолговатый мозг;
XI. Добавочный (двигательный) служит для иннервации мышц плечевого пояса. Продолговатый мозг;
XII. Подъязычный (двигательный) служит для иннервации мышц языка и шеи. Продолговатый мозг.
Методы и средства исследования мозга
Первый прорыв в познании функционирования мозга человека был связан с применением электрической стимуляции нейрона. Метод долгосрочных и краткосрочных имплантированных электродов для диагностики и лечения больных. Кроме этого, использовалась методика аблаций, состоящая в том, что один из отделов мозга удалялся и проводились наблюдения за изменениями. В докомпьютерную пору электрофизиологи использовали в исследованиях и аудиомониторинг, при котором электрические выходные импульсы от клеток преобразовывались в звуковые сигналы типа «Тр..Тр…». Даже при неактивном нейроне с вживленным электродом время от времени такие звуки раздавались, что свидетельствовало, что нейрон жив. Устройств для нейровизуализации структуры, функций и биохимических характеристик мозга, сейчас немало. Ниже дается их перечисление.
Электрофизиология. Новые средства и вычислительные возможности, и связь ПК с приборами (2 прорыв) позволили выйти на новый уровень исследования высших функций мозга с помощью электроэнцефалографии и вызванных потенциалов. Возникли и новые методы, позволяющие "заглянуть внутрь" мозга: магнитоэнцефалография, функциональная магнитно-резонансная томография и позитронно-эмиссионная томография. Все это создало фундамент для нового прорыва.
Методы: психологические тесты, клинические наблюдения и начиная с тридцатых годов электроэнцефалография (ЭЭГ) – регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей. Недорогая диагностика, имеющая хорошее временное разрешение (порядка миллисекунд), но плохое пространственное. Ткани головного мозга сильно ослабляют электрический сигнал. Очень сложно определить точную локализацию, например, патологического очага. Это все равно, что пытаться узнать, как работает телевизор, по гудению трансформаторов и ламп или по температуре его частей.
Магнитно-резонансная томография (МРТ) – регистрация поляризации в магнитном поле и резонирования с ним различных веществ, обладающих парамагнитными свойствами. Есть 2 основных вида магнитно-резонансной томографии: структурная (просто МРТ) и функциональная (фМРТ). Первая используется при анатомическом изучении мозга, его участков по размеру, положению, у разных особей. Вторая исследует, что происходит в мозге при выполнении заданий, куда приливает кровь. У этого метода есть недостатки - он дорогой, а временное разрешение низкое (порядка секунды). Процессы, происходящие в нейронных сетях с большей частотой фМРТ не видит.
Магнитоэнцефалография (МЭГ) – регистрация, детектирование очень слабых магнитных полей (в десятки миллиардов раз слабее магнитного поля Земли), возникающих в коре головного мозга; они проходят через ткани головного мозга без изменений (в отличие от электрических полей). Для их обнаружения необходимы сверхчувствительные датчики, прежде всего квантовые (сенсоры). Преимущество МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и отражает только источники нейронной активности, параллельные (эквидистантные) черепу.
Сенсоры - одно из самых перспективных направлений рынка квантовых технологий. Там, где требуются сверхточные измерения, включая медицину, их заменить просто нечем. Они могут иметь очень малый размер - десятки нанометров (в тысячу раз тоньше волоса). Такой датчик можно поместить внутрь живой клетки и видеть происходящие в ней процессы. Открывается возможность наблюдения и моделирования на других уровнях клеточном, молекулярном. Это поможет понять, какие процессы запускают многие заболевания - в частности, аутоиммунные и онкологические.
Другое преимущество квантовых сенсоров - это их феноменальная чувствительность в силу квантовомеханических эффектов (суперпозиции, запутанности, сжатия квантовых состояний). Это позволит существенно повысить точность измерений в сравнении с существующими классическими сенсорами. До недавнего времени устройства на квантовых датчиках для МЭГ были очень дорогими. Они могли работать будучи охлажденными до температуры жидкого гелия. Но появляются новые типы квантовых датчиков, не требующие глубокого охлаждения.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – метод, позволяющий с помощью соответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения – функциональную активность нервной ткани.
Термоэнцефалоскопия (ТЭФС) – измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции (недостатком метода является то, что он требует открытой поверхности мозга, применяется в нейрохирургии).
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) Стоит около 2 млн руб. перед ТМС испытуемые должны пройти МРТ (стоит около 20 млн руб) имеются противопоказания и требуются высококвалифицированные сотрудники. Магнитная катушка действует на участок коры в ограниченной области минимально 1 см2, т.е. фокусирует воздействие.
Транскраниальная электрическая стимуляция (ТЭС) существенно проще и бывает с постоянным током (=1 миллиампер) и с переменным током. Это пара пластин-электродов, которые прикручиваются к голове. Слабый ток нарушает равновесие потенциала покоя и как бы усиливает импульсы клеток. Фокусирование отсутствует.
Однофотонная эмиссионная компьютерная томография (ОФЭКТ), возможно применение также ультразвуковой диагностики (УЗИ) при наличии ультразвукового "окна"-дефекта черепных костей, например, большой родничок у детей раннего возраста.
Стереотаксис - мерило методической зрелости нейрохирургии. Основа нового метода исследования мозга стереотаксиса - математика и точные приборы, обеспечивающие прицельное погружение в мозг тонких инструментов. Они позволяют "заглянуть" в мозг живого человека. При этом используется позитронно-эмиссионная томография, магниторезонансная томография, компьютерная рентгеновская томография. Для стереотаксического метода лечения очень важно знание роли отдельных "точек" в мозге человека, понимание их взаимодействия, знание того, где и что именно нужно изменить в мозге для лечения того или иного заболевания.
Другая ситуация при "функциональном" стереотаксисе, когда маленькая группа нервных клеток или несколько таких групп работают неправильно.
Эти "сбившиеся с пути" клетки надо найти и либо уничтожить, либо изолировать, либо "перевоспитать" с помощью электростимуляции. В такой ситуации нельзя "увидеть" пораженный участок. Мы должны его вычислить чисто теоретически, как астрономы вычислили в свое время орбиту Нептуна на кончике карандаша.
Другой пример - лечебное воздействие психохирургических операций, направленных на "выключение" структур области мозга, называемой лимбической системой.
Явление детекции ошибок, которое было открыто Н. Бехтеревой, может стать и болезнью, когда этот механизм работает больше, чем нужно, и человеку все время кажется, что он что-то забыл.
Моделирование и прогнозирование событий и явлений самим мозгом
Важным свойством мозга является его способность к построению моделей, как при попытках описания происходящих в природе и в организме процессов, так и для описания выдуманных абстрактных явлений, как осознанно, так и неосознанно.
Поведение подавляющего большинства (если не всех) людей определяется именно созданными их мозгом моделями (а в первую очередь предсказаниями, которые эти модели дают) в процессе жизнедеятельности: как для социального взаимодействия, так и для профессиональной деятельности в какой-либо области.
Мозг отражает (моделирует) окружающую организмы действительность и внутренние состояния всех органов и систем организма. Как это происходит? Работают мозговые механизмы, связанные с восприятием, памятью и мышлением понимаемые исследователем как информационные процессы. Многие исследователи говорят о двух моделях такого отображения.
В первой модели (мозг содержит в себе модель) реализуется так называемая «информационная парадигма» и во второй - «модельная парадигма» – мозг сам является моделью из нейронов. В этих моделях информация представляется по-разному.
В 1-й модели нейроны многофункциональны, и информация о внешнем мире кодируется рецепторами, в импульсной форме поступает по сенсорным путям в мозговые центры, где декодируется, обрабатывается, интерпретируется и сохраняется в виде некоторой энграммы (модели), из которой снова частями или полностью извлекается в процессе мышления.
Во 2-й модели рецепторы и нейроны наделены свойством активироваться только определенными стимулами (специфичность), то есть, поставлены в соответствие объектам\свойствам среды; они составляют нейронную модель среды. Функционирование нейрона в этой модели («все или ничего»). Положение стало меняться с началом регистрации потенциалов действия. Сейчас речь уже идет о смене декларируемой ранее парадигмы, т. к. моделирование интеллектуальных процессов предполагает понимание принципов мозговой деятельности.
Интеллектуальная деятельность мозга, например, проектирование
Функции работы мозга непосредственно связаны с переработкой информации. При моделировании деятельности мозга необходим анализ работы информационных механизмов. Начинать следует с перечня основных задач, решение которых составляет основу работы мозга. Основу такой деятельности составляет ряд информационных механизмов:
принятие решений при наличии противоречивых ситуаций;
выделения автономных подсистем информационной деятельности;
предотвращения захода в тупиковые ситуации;
перехода от чувственного восприятия информации к постановке абстрактных задач и др.
Алгоритмы, являющиеся компонентами этих механизмов, изучаются в ходе проведения аналитических экспериментов. Изучение процесса проектирования связано с построением композиций из этих алгоритмов, призванных создать систему представлений о сущности информационных задач и алгоритмов, составляющих основу этого вида интеллектуальной деятельности. А затем и создание абстрактной теории проектирования. В настоящее время активно развивается нейроморфная технология (вычисления neuromorphic computing) для работы с ИИ.
Сенсорные системы организмов
В раннем периоде возникновения живых существ, они, не обладая разумом, наделялись нервной системой. Ее развитие у некоторых видов привело к возникновению мозга, у других осталось на прежнем уровне, но умение добывать пищу, уклоняться от опасностей, осуществлять размножение позволило таким существам пережить во времени многих даже «более разумных». Принято считать, что до появления нейрокортекса все задачи сегодняшнего мозга решал мозжечок, как более раннее по времени образование в черепной коробке. Как это получалось на протяжении миллионов лет нам не до конца понятно, но факты вещь упрямая.
Сенсорные системы организмов представляют собой важный и сложный объект изучения, без которого не обойтись при изучении и моделировании мозга. В работе дается общее представление и подробное описание отдельных сенсорных систем. Деятельность человека, если не во всей полноте, то во многом определяется его мозгом. Огромную роль при этом играют органы чувств, которые лежат в основании систем, анализирующих внутренние и внешние воздействия среды на организмы живых существ.
Это прежде всего обеспечиваемые разнообразными рецепторами системы анализаторов:
зрительный,
слуховой,
тактильный,
температурный,
органолептический (вкусовой),
одорологический (запаховый) и другие.
Практически все сенсорные системы включают типовой набор подсистем:
периферический отдел: рецепторы;
проводниковый отдел: отдельный нерв или цепочка нервов;
центральный отдел: определенная доля коры больших полушарий.
На модель сенсорной системы (на систему) воздействуют разнообразные факторы. При этом модель сенсорной системы вырабатывает соответствующие сигналы, которые передаются в мозг для обработки и выработки мозгом ответной адекватной реакции (сигналов). Мозг, получая сигнал, распознает его смысл «на языке» сенсорной системы, определяет что случилось в системе и вырабатывает для нее необходимые указания. Возможно на том же «языке» взаимного общения с системой.
Изучение человека, его мозга, поведения и психики – важнейшая задача науки о нем, ибо будущее человечества на планете как раз и будет зависеть от результатов таких исследований. Это будущее уже не за горами и неуклонно приближается. В работе предлагается рассмотреть устройство и функционирование перечисленных анализаторов их взаимодействие с мозгом в плане их настоящего и будущего, затрагивая некоторые исторические аспекты их возникновения, становления и развития.
Рецепторы сенсорных систем
В соответствии с природой раздражителей в организмах классифицируются рецепторы:
механорецепторы;
хеморецепторы;
фоторецепторы;
терморецепторы;
электрорецепторы, у некоторых рыб.
Механорецепторы делят на три группы: тактильные, проприоцептивные, слуховые. Они реагируют на раздражители, связанные с действием силы тяжести, и чувствительны к растяжению, сдавливанию или к перекручивающим силам. Механорецепторы позволяют организму сохранять нормальное положение относительно направления силы тяжести (для человека вертикальное положение головой вверх).
С каждым из рецепторов связывается рецептивное поле (англ.receptive field) сенсорного нейрона — участок с рецепторами, которые при воздействии на них определённого стимула приводят к изменению возбуждения этого нейрона.
Концепция рецептивных полей может быть применима ко всей нервной системе. Если множество сенсорных рецепторов образуют синапсы c единственным нейроном, они совместно формируют рецептивное поле этого нейрона. Например, рецептивное поле ганглионарной (ганглиозной) клетки сетчатки глаза представлено фоторецепторными клетками (палочками или колбочками), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга. В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией (схождением).
Каждый стимул активирует свой собственный набор нейронов и связей между ними. Эта сеть из нервных клеток сохраняет информацию о воздействии (звуке, запахе), и мозг запоминает его.Такая сеть активируется снова, когда мы испытываем те же воздействия, в следующий раз.
В основе эволюции существования и поведения животных лежит процесс обучения, который касается не столько отдельных особей, сколько целых видов. Результаты полезных уроков записываются со временем в ДНК и закрепляются генетически. После этого поколения птиц строят гнезда, бобры возводят плотины, не обучаясь этому с нуля – это становится врожденным безусловным рефлексом, закрепляется генетически.
Поговорки:
Use it or lose it (используй, или потеряешь) и принцип Дональда Хебба:
Сells that fire together wire together (между клетками, которые возбуждаются одновременно, возникает прочная связь) выражают суть современной нейробиологии.
Зрительная сенсорная система человека
Зрительный анализатор
Считается, что через зрение в мозг поступает больше всего информации. У многих животных зрение устроено иначе чем у человека и отличия состоят в различных свойствах. Фасеточное у (насекомых), камерное, бинокулярное, цветовое, объемное зрение. Зрительные поля глаз могут не пересекаться (крысы, мыши, кролики) или иметь общую область (кошки, обезьяны, человек).
Зрительный анализатор включает:
периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
проводниковый отдел: зрительный нерв;
центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.
Функция зрительного анализатора:
Основные функции - восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.
Полнота и качество зрения человека зависит от слаженного и бесперебойного функционирования всех составляющих сетчатки глаза и клеток зрительной коры.
Сетчатка глаза – это внутренняя, чувствительная оболочка, состоящая из нервных клеток, кровеносных сосудов и клеток, обеспечивающих функционирование обменных процессов. Если проследить формирование и развитие сетчатки глаза, начиная от внутриутробного периода, то можно предположить, что она является частью головного мозга вынесенного наружу для видимого восприятия окружающего мира. Этот важный орган очень тонко и сложно устроен и состоит из десятка слоев:
Внутренняя пограничная мембрана (прилегает к стекловидному телу).
Слой волокон зрительного нерва.
Внутренний сетчатый слой (располагаются биполярные и ганглиозные клетки).
Внутренний сетчатый слой.
Внутренний ядерный слой.
Наружный сетчатый слой.
Наружный ядерный слой.
Наружная пограничная мембрана.
Слой палочек и колбочек.
Пигментный слой или эпителий (примыкает с поверхности сосудистой оболочки).
Рецепторы сетчатки, называемые колбочки (их от 6,3 до 6,8 млн.) и палочки (около 110-125 млн.), при возбуждении преобразуют свет, попадающий на оболочку, в электрические импульсы. Палочки и колбочки ничего не видят: "видеть" может только система, включающая определенную комбинацию палочек, колбочек и мозговых центров. При этом колбочки трех видов, каждый из которых содержит по одному цветовому пигменту – красному, зеленому и синему, различают поступающие световые волны разной длины, формируя механизм цветовосприятия.
Функционирование. Происходящие процессы обеспечивают выполнение основных задач сетчатки глаза – формирование центрального и периферического зрения. Наличие периферического зрения необходимо для уверенной ориентации в пространстве, а центральное зрение позволяет четко различать окружающие предметы как с близкого расстояния, так и издали.
Зрительный процесс для разработки его моделей можно описать следующим образом:
под воздействием света в фоторецепторах возникает реакция (импульс);
он передается на биполярные и ганглиозные нейроны;
здесь отфильтровываются губительный для тканей и рецепторов ультрафиолетовый спектр, и импульс передается дальше;
возникающие аксоны (длинные отростки), формирующие зрительный нерв, передают информацию в головной мозг.
Человек считает, что глаз воспринимает изображение с высоким разрешением. Но это не так. Зрительный нерв передает в мозг лишь набор очертаний и указаний относительно объектов, попадающих в поле нашего зрения. В журнале Nature Ф. Верблин и Б. Роске в своей публикации [2] утверждают, что зрительный нерв содержит 10-12 выходных каналов, через которые проходит лишь небольшое количество информации о конкретной ситуации. Мозг новая кора человека дорисовывает, воображает окружающую действительность на основании воспоминаний, хранящихся в новой коре, которая с малой скоростью интерпретирует серию образов, поступающих из параллельных каналов.
Так называемые ганглиозные клетки посылают информацию лишь о контурах предметов. Другая группа клеток детектирует лишь протяженные объекты одного цвета, а третья группа клеток воспринимает исключительно фон за объектом нашего внимания. Новая кора прекрасно моделирует окружающую действительность, отражает ее иерархическую природу.
Нам только кажется, что мы видим мир во всем объеме, а реально мозг получает только подсказки, контуры в пространстве и времени. Сигналы от 12 каналов (изображения мира) составляют всю информацию о том, что нас окружает. На основании этих 12 сигналов человек воссоздает все богатство видимого мира. Как-то природе удалось ограничить, отобрать эти 12 простых изображений, и их оказалось достаточно для снабжения человека всей информацией, в которой он нуждается. В теории информации это называется разреженным кодированием. Действительно, лучшие результаты в экспериментах по созданию искусственных систем получаются при игнорировании большей части поступающей информации, оставляя лишь самые заметные детали. Иначе новая кора не справлялась бы с обработкой даже такого потока информации.
Слуховая сенсорная система человека
Подтверждением использования лишь самых заметных деталей при обработке сенсорной информации служат схемы обработки звуковой информации мобильные телефоны в наших руках. Л. Уатт и его группа [3] смоделировали обработку звуковой информации, поступающей в мозг от улитки внутреннего уха человека через подкорку в отделы новой коры. Предложенная технология раскладывает звук на 600 частотных полос (по 60 на октаву). И это уже не 3000 сигналов от чувствительных волосков улитки. Коммерческие звукораспознающие системы используют от 16 до 32 частотных полос, но качество при этом сохраняется высоким.
Слуховая система одна из самых сложных сенсорных систем живых организмов, обеспечивающая человеку языковую ориентацию в среде и коммуникацию с себе подобными. Возможность возникновения такой удобной системы в организме оказалась предопределенной наличием воздушной атмосферы на нашей планете. Если жизнь возникнет на планета лишенной атмосферы, то скорее всего система коммуникации видов организмов на ней будет устроена на принципиально другой основе.
Кроме упоминания вестибулярной системы, рассматривать ее далее не будем.
Слуховая система, обеспечивает кодирование акустических стимулов и обусловливает способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки сигналов от акустических раздражителей. Устройство системы таково, что обеспечивает восприятие звуков (колебаний среды, например, воздуха – волн) окружающего пространства.
Выделяют части системы: наружное ухо, включающее наружную часть уха и слуховой проход; среднее ухо, включающее в себя слуховые косточки и барабанную перепонку; внутреннее ухо, слуховой нерв, медиальное коленчатое тело, первичная слуховая кора.
Физические свойства звукового сигнала. Звук представляет собой колебания упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления. Колебания характеризуются частотой и энергией (амплитудой).
Высота звука определяется частотой колебаний давления в упругой среде. Звук, образованный колебаниями одной частоты, называют чистым тоном. Такие звуки практически не встречаются в природе; Естественные звуки образованы наложением нескольких частот. Человек способен воспринимать звуковые колебания с частотой от 20 до 16 000 Гц.
Громкость звука зависит от амплитуды колебаний давления, которую характеризуют величиной звукового давления, выражаемого в Н/м 2 или Па. На практике часто используют относительную величину - уровень звукового давления (УЗД), исчисляемый в ДБ. УЗД рассчитывают по формуле: УЗД = 20 lg рх /р0, где рх – измеряемое звуковое давление; р0 – эталонное звуковое давление, равное 2·10-5 Н/м 2.
Из формулы видно, что увеличению звукового давления в 2 раза соответствует повышение УЗД на 6 дБ, а увеличение в 10 раз - на 20 дБ.
Бинауральный слух – слушание правым и левым ухом одновременно. Но это совсем не простая «сумма» как 1 + 1 = 2, а качественно иное слуховое восприятие, чем при моноуральном слушании (одним ухом). Упрощенная схема бинаурального слуха показана на рисунке.
Бинауральный слух обеспечивает дополнительную громкость, пространственный слух – способность определять направление звука (положение источника звука), ощущение объемности звукового пространства. Это происходит за счет так называемого «теневого эффекта головы» и направленности наружного уха, которые создают задержки по фазе и разности силы звуков, приходящих в оба уха. Эти разности фазы и силы звука зависят от частоты звука и невелики, но центральный отдел слуховой системы способен их обнаружить, мгновенно проанализировать, и с высокой точностью определить направление на звук.
Локализация звука (направление звуковой волны) обеспечивается воронкообразной формой ушной раковины. Способность локализации прежде всего важна для избегания человеком и животными опасностей, например, приближающегося транспорта. Но бинауральный слух играет важнейшую роль также для выделения полезного звука, который человек хочет слышать, из окружающего нежелательного шума. Иными словами, он в большой степени обеспечивают помехоустойчивость слуховой системы. Благодаря бинауральному слуху слушатель как бы настраивается на речь собеседника.
Слуховой проход системы собирает звуковые волны. Слуховые косточки, барабанная перепонка, стремечко действуют как механическая система для передачи звуковых вибраций в улитку. Под действием таких вибраций примерно 3000 волосковых клеток внутри ушной улитки превращают вибрации в нервные импульсы, передаваемые в отделы мозга, отвечающие за слуховое восприятие. Многообразие звуков, воспринимаемых системой – это слуховой диапазон колебаний. Громкий звук совместно с тихим заглушает последний.
Механизм определения пространственной локализации источника звука основан на сопоставлении громкости звука в левом и правом ухе и на определении временной задержки между поступлением звукового сигнала в левое и правое ухо.
Слаженная работа обеих сторон слухового анализатора, включая оба полушария коры головного мозга, по целостному восприятию речи и обеспечению помехоустойчивости слуховой системы появляется не сразу при рождении, а постепенно развивается с возрастом. Кроме того, если одно из ушей не получает звуковую информацию, то эта слаженность постепенно утрачивается при долгом отсутствии поступления звука в одно ухо.
Каждая волосковая клетка улитки настроена на восприятие определенной частоты (человек воспринимает звуковые частоты как тона) и действует как частотный фильтр, пропуская сигнал дальше в мозг, когда улавливает звук своей или близкой резонансной частоты. Таким образом в любой момент времени t, выходящий из улитки уха сигнал образован примерно из 3000 отдельных сигналов. Каждый такой сигнал характеризуется изменяющейся во времени интенсивностью узкой звуковой полосы, перекрывающейся с соседними.
Нервные механизмы слуха. Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и контрлатеральным оливарным комплексам, что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне.
Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Таким образом, слуховой тракт состоит по крайней мере из 5 нейронов.
Электрические реакции центральных нейронов крайне разнообразны. В целом, действует правило, согласно которому, чем выше расположен нейрон по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для его активации. В кохлеарных ядрах большинство нейронов возбуждается звуками строго определенной частоты (чистыми тонами). В оливарном комплексе имеются нейроны, которые реагируют на звуки переменной частоты (частотно-модулированные тоны). В четверохолмии большинство нейронов вообще не реагирует на чистые тоны, а только на амплитудно-модулированные тоны (т.е. звуки переменно громкости) и на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением и степенью модуляции. Среди нейронов слуховой коры есть клетки, отвечающие только на начало или на окончание звукового стимула, возбуждающиеся при звуках определенной длительности или в ответ на повторяющиеся звуки и т. п. Таким образом, информация по ходу слухового тракта многократно анализируются, причем на каждом последующем уровне распознаются все более сложные характеристики звуковых сигналов.
Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через системы слуховых косточек передаются перилимфе вестибулярной, а затем барабанной лестницы. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и ее смещение относительно текториальной мембраны, что сопровождается изгибанием киноцилей волосковых клеток.
Восприятие частоты звука основано на том, что каждый участок базилярной мембраны имеет свою резонансную частоту, т.е. при действии звука определенной частоты максимальная амплитуда колебаний наблюдается именно в резонансном участке. Таким образом, частота звука рассчитывается нервной системой на основании сравнения степени возбуждения рецепторов в разных участках базилярной мембраны.
Моделирование слухового анализатора и распознавание речи
Моделированием и исследованием слухового анализатора и распознавание речи специалисты занимаются длительное время и результаты как видим прекрасные. Мобильные телефоны, говорящие роботы-помощники, консультанты и пр. давно используются обществом. Скоро это будет привычным и мы вообще перестанем это замечать. Несколько приоткроем физическую и математическую сущность такого моделирования.
Физическая модель включает в себя:
регистратор речи;
источник речи в виде звуковых волн;
преобразователь звуковых волн, которые конвертировались далее в частотные полосы, используя частотные фильтры;
ПК и компьютерную программу обработки.
Метод векторного квантования
Метод векторного квантования положен в основу математической обработки сигналов. Моделируется часть воспринимающего тракта от волосковых рецепторов до выделения тех участков звукового пространства, которые содержат наибольшее количество информации.
Звук, выходящий в любой момент времени t из уха к мозгу, генерируется компьютерной программой в форме набора из 16 чисел. Эти 16 чисел – выходные сигналы, прошедшие 16 частотных фильтров. В реальном человеческом ухе имеется стимул соответствующий трем тысячам чисел, соответствующих выходным сигналам из 3000 волосковых клеток улитки. Математики такие совокупности 16-и чисел компьютерной модели и 3000 чисел в биологической системе называют многомерным вектором при условии, что представления числа выписываются в определенном порядке, то есть упорядочены.
Удобно провести рассмотрение схемы алгоритма обработки звука для векторов всего из 2-х чисел (векторов (х0, х1) меньшей размерности). Каждый такой вектор можно представить точкой двумерного пространства, т.е. точкой плоскости (точка – это понятие геометрии, а вектор – алгебры).
Все множество 2-х мерных векторов, возникающих во временном интервале Dt, представим на плоскости. Конечно, мы не ожидаем увидеть картинку с равномерным распределением точек по плоскости. Точки будут как-то кучковаться, говорят, образовывать кластеры.
Идентифицировать кластеры можно, присваивая им имена, или проще – порядковые номера. Больший номер определит и количество кластеров. Удобно ограничиться числом номеров, например, 1024 = 210, т.е. каждый номер (имя) описывается 10 разрядным двоичным числом. Количество кластеров в модели можно легко изменять (2048 = 211, 4096 = 212).
Выборка векторов на плоскости (их может быть миллион и более) представляет все необходимое разнообразие при распознавании речи.
Задав 1024 кластера, мы вначале будем рассматривать их как одноточечные (содержащие по одному вектору каждый) и определим расстояния между всеми парами кластеров. Среди таких расстояний будет наименьшее Dr (i, j) min. Появление 1025-го вектора не должно порождать еще один кластер. Выход из ситуации такой.
Будем находить расстояния между этой точкой и точками в кластерах, отыскивая ближайшую Drб точку (кластер). Если это расстояние Drб > Dr(i, j)min больше самого маленького расстояния между любыми двумя точками из 1024 исходных, то 1025 точку будем считать начальной для нового кластера, а ближайшие точки в прежнем множестве кластеров сольем в один кластер (говорят «схлопываем»). При этом в модели на плоскости по-прежнему остается 1024 кластера. Со всеми вновь появляющимися точками поступаем аналогичным образом. Число точек в кластерах при этом растет, сохраняя количество самих кластеров. Сумма расстояний от всех точек кластера до его центральной точки минимальна.
Когда все генерируемые точки распределятся по 1024-м многоточечным кластерам для каждого из них вычисляется (хоцi, х1цi) – геометрический центр точек кластера. Этим способом многоточечный кластер представляется единственной точкой – соответствующей геометрическому центру всей этой группы точек. Процесс «сжатия» кластеров повторяется многократно, пока не будут учтены все точки (их может быть миллион и более) из выборки.
В результате применения рассмотренного метода множество миллионов исходных векторов сворачивается до 1024 точек оптимальным образом распределенных в пространстве. Точки пространства вне кластеров на считаются информационно полезными.
Приписываем каждому кластеру номер от 0 до 1023. Этот номер является сокращенным, «квантованным» представлением кластера. Отсюда название метода векторного квантования. Любой вновь входящий вектор будет характеризоваться номером кластера, центр которого расположен ближе всего к этому новому вектору.
Далее осуществляется пересчет расстояний между центрами всех 1024 кластеров. Тем самым получаем расстояние от нового входящего вектора, представленного квантованным значением – номером кластера, к которому новый вектор расположен ближе всего к этому новому вектору.
Применение метода обеспечило успешное решение следующих задач:
понизить уровень сложности системы;
представить 16-мерные векторы (данные) в форме одномерных;
усовершенствовать алгоритмы поиска инвариантных признаков, путем выделения тех участков звукового пространства, которые содержат наибольшее количество информации.
Большинство комбинаций частот являются физически невозможными или очень маловероятными, поэтому нет смысла выделять одинаковое пространство для вероятных и маловероятных комбинаций входных сигналов. Метод позволяет ограничить набор данных равновероятными возможностями; – еще одним достижением является то, что теперь можно использовать одномерные распознающие модули, даже при многомерных исходных данных.
2014 году IBM объявила об инвестировании 1 млрд $ в развитие проекта мозга IBM.
Тактильная сенсорная система человека
Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов. К простейшим тактильным (осязательным) рецепторам относятся осязательные волоски беспозвоночных. Это физический рецептор: его нейрон реагирует только на движение волоска - на скорость его смещения
Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью, которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.
Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 типа:
тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),
тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),
нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц).
Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).
Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон:
a – волокон (таких до 70 %); g – волокон (таких до 30 %).
По a – волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по g - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.
Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к 4-м нейронам:
нейрону в спинальном ганглии,
нейрону, лежащему в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка),
в таламусе,
в предцентральной извилине коры полушария.
Пути проприоцептивной чувствительности – пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.
Висцеральная сенсорная система
Висцеральная сенсорная система включает многообразные висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.
Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма необходимо моделировать и передавать в модель мозга. Воздействия температуры, осмотического и механического давления, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это модель мозга вырабатывает сигналы управления, что изменяет нервную и гуморальную регуляцию работы органов. Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.
Болевая, соматическая и висцеральная сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе - проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является как бы зеркалом внутренней среды организма.
Температурная сенсорная система человека
Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах.
Терморецепторов 2 вида:
тепловые (тельца Руффини),
холодовые (колбы Краузе).
Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.
Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т. к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.
Обонятельная сенсорная система. Запахи
Алгоритм работы описан в научной статье, опубликованной в журнале Nature Machine Intelligence.Представляется этот нейронный алгоритм для быстрого онлайн-обучения и идентификации образцов запахов в условиях шума, основанный на архитектуре модели обонятельной луковицы млекопитающих и реализованный на нейроморфной системе Intel Loihi. Как и в случае с биологическим обонянием, алгоритм, основанный на времени всплеска, использует распределенные, управляемые событиями вычисления и быстрое (одноразовое) онлайн-обучение.
Правила пластичности спайков, зависящие от времени, действуют итеративно над последовательными гамма-частотными пакетами для построения представления запаха на основе активности массивов хемосенсоров, установленных в аэродинамической трубе. Тогда изученные одоранты надежно идентифицируются, несмотря на сильные деструктивные помехи. Устойчивость к шуму дополнительно повышается за счет нейромодуляции и контекстного прайминга. Возможности непрерывного обучения становятся доступными благодаря нейрогенезу взрослых.
В искусстве обоняния технике пока далеко даже до человека, не говоря о собаке. Различные типы газовых датчиков существуют уже давно, но такие устройства настроены лишь на определённые вещества. Они не в состоянии научиться распознавать новый запах. Учёные пытаются преодолеть этот недостаток, имитируя устройство обонятельной системы животных.
Напомним, что человеческий нос содержит более 450 различных типов обонятельных рецепторов. Пахучие вещества различаются тем, какие рецепторы и с какой силой они активируют. Это позволяет человеку различать более триллиона (!) ароматов.
Разумеется, окончательное распознавание запахов происходит не в носу, а в мозге. Следовательно, модель мозга должна воспринимать все разнообразие сигналов этой системы, а модель системы вырабатывать (создавать) все многообразие таких сигналов. Каждый аромат активирует свой собственный набор нейронов и связей между ними. Эта сеть из нервных клеток сохраняет информацию о запахе, и мы запоминаем его. Она активируется снова, когда мы почувствуем тот же запах, в следующий раз.
Головной мозг и его характеристики
Объем мозга в пределах 1250 – 1600 кубических сантиметров (спинной мозг в 50 раз меньше), а вес 1,4-1,5 кг. Мозг покрыты тремя оболочками: М-мягкой (сосудистой), прилегающей к веществу мозга, в которой разветвляются сосуды; П-паутинной, не имеющей сосудов и не заходящей в борозды и Т-твердой, прилегающей к кости черепа, в ней наивысшая концентрация болевых рецепторов, которые в самом мозге отсутствуют. Поверхность коры за счет борозд и извилин увеличивается и равна ~ 220 тысячам квадратных мм. Между оболочками М и П - спинномозговая жидкость (цистерны); между П и Т – серозная жидкость. Сигналы от разных органов чувств поступают в мозг с разной скоростью, чтобы потом мозг создал из них единую картину. Нервные импульсы перемещаются по расположенным в мозге нейронам со скоростью около 440 километров в час.
Мозг не может существовать ни без кислорода, ни без глюкозы. В нашем мозге находится около 100 млрд нейронов. Нейронов в коре ~15 млрд и у каждого от 7 до 10 тыс. связей с соседними клетками. Нейроны в мозге человека питаются благодаря глиальным клеткам, которых у нас примерно по триллиону на каждого. Клетки мозга не делятся, и погибшие не восстанавливаются. Осложнения даже после простого гриппа могут быть губительными. Пациент заметил, что у него онемел мизинец на руке. Он думал - мелочь. Но оказалось, что это начало серьезной болезни - рассеянного склероза. Исчезает миелин - изоляция вокруг нерва. Нерв, теряя изоляцию, выходит из строя, сигналы через него перестают проходить. Организм перестает подчиняться сигналам мозга, становится неподвижным и медленно умирает. От этого заболевания умер Николай Островский, свою книгу "Как закалялась сталь" он сумел лишь продиктовать.
Мозг человека имеет долговременную и кратковременную память, причём в последней информация удерживается обычно менее, чем полминуты. Поэтому так легко забыть, о чём вы думали пар минут тому назад. Общий объём памяти, которую способен вместить человеческий мозг, равен примерно 1000 терабайтам.
В среднем человек использует свой мозг на 90% процентов или чуть больше. Хотя есть расхожий миф, утверждающий про 5-10%, но это всего лишь миф. В мозге выделяют три блока:
1-й блок регуляции активности мозга,
2-й блок приема, переработки и хранения информации, осуществляющий прием приходящей информации и
3-й блок программирования, регуляции и контроля деятельности, формирующий исходящие двигательные импульсы. В проекционных областях мозга заканчиваются нервные связи, идущие от рецепторов разных органов чувств (анализаторных систем), и берут начало моторные проводящие пути.
Различают пять отделов головного мозга:
продолговатый мозг,
задний, включающий в себя мост и мозжечок, эпифиз,
средний,
промежуточный и
передний мозг, представленный большими полушариями
Функции мозга
Благодаря технологическим достижениям в нейровизуализации, медицине, биологии, психологии и нейронауках в целом человек смог разгадать важнейшие тайны анатомии мозга и его функций.
Основные функции мозга:
Контроль жизненных функций: контроль температуры тела, артериального давления, частота сердечных сокращений, дыхание, сон, питание...
Приём, обработка, интеграция и интерпретация всей полученной от органов чувств информации: зрение, слух, вкус, осязание и обоняние.
Контроль движений и поз тела: ходьба, бег, речь, стояние на месте.
Отвечает за наши эмоции и поведение.
Позволяет нам думать, рассуждать, чувствовать, быть...
Контролирует высшие когнитивные функции: память, обучаемость, восприятие, исполнительные функции…
Заключение
Рассмотрены подходы к моделированию сенсорных систем для получения выходных сигналов, инициирующих и стимулирующих работу мозга, и моделирование процессов функционирования мозга для выработки сигналов, управляющих деятельностью отдельных органов или сенсорных систем организма.
Именно совместное моделирование - необходимое условие правильного отображения стимулов и реакций организма. На модель сенсорной системы, на систему воздействуют разнообразные факторы. При этом модель сенсорной системы вырабатывает соответствующие сигналы, которые передаются в мозг для обработки и выработки мозгом ответной адекватной реакции (сигналов).
Мозг, получая сигнал, распознает его смысл «на языке» сенсорной системы, определяет что случилось в системе и вырабатывает для нее необходимые указания. Возможно на том же «языке» взаимного общения с системой.Следует уделить определенное внимание тщательному, детальному изучению "языка" общения сенсорных систем и органов с мозгом, создать словарь множества "слов" и именно его применять в моделях.
Использованные источники
1. Vernon B. Mountcastle, Johns Hopkins Medical Journul, 1975, 136; 131.
2. B. Roska and F. Werblin Vertical Interactions Across ten parallel, stacked representations in the mammalian retina. Nature 2001,410:583-587.
3. Lloyd Watts Reverse-Engineering the Human AuditoryPathway -WCCI 2012 ... sound which is carried out in the cochlea and auditory brainstem, ...
4. Davies, M. et al. Loihi: нейроморфный многоядерный процессор с обучением на кристалле. IEEE Micro 38, 82–99 (2018).
5. Ринберг Д., Кулаков А. и Гельперин А. Кодирование разреженного запаха у бодрствующих мышей. J. Neurosci. 26 , 8857–8865 (2006).
6. Марко С. и Гутьеррес-Гальвез А. Обработка сигналов и данных для машинного обоняния и химического зондирования: обзор. IEEE Sens. J. 1, 4.Vergara, A. et al. О характеристиках матриц газовых сенсоров в открытых системах отбора проб с использованием векторных машин ингибиторной поддержки. Sens. Actuat. В 185, 462–477 (2013).
7. Гофф, С.А. и Клее, Г.Дж. Летучие соединения растений: сенсорные сигналы для здоровья и питательной ценности? Science 311, 815–819 (2006).
8. Araneda, RC, Kini, AD и Firestein, S. Молекулярный диапазон рецептора одоранта. Nat. Neurosci. 3 , 1248–1255 (2000).
9. Araneda, RC, Peterlin, Z., Zhang, X., Chesler, A. & Firestein, S. Фармакологический профиль репертуара альдегидных рецепторов в обонятельном эпителии крыс. J. Physiol. 555. С. 743–756 (2004).
10. Роспарс, Дж. П. Взаимодействие одорантов с обонятельными рецепторами и другими механизмами предварительной обработки: насколько сложно и трудно предсказать? Chem. Senses 38, 283–287 (2013).
11. Роспарс, Дж. П., Лански, П., Чапут, М., Дюшан-Вирет, П. Конкурентные и неконкурентные взаимодействия одорантов в раннем нейронном кодировании смесей одорантов. J. Neurosci. 28, 2659–2666 (2008).
12. Персо К., Марко С. и Гутьеррес-Гальвез А. Нейроморфное обоняние (CRC Press, 2013).
11. Раман, Б., Стопфер, М., Семанчик, С. Имитация биологического дизайна и вычислительных принципов в искусственном обонянии. ACS Chem. Neurosci. 2011. Т. 2. С. 487–499.12.
13. Клеланд Т.А. Построение представления запаха микросхемами обонятельной луковицы. Прог. Brain Res. 208. С. 177–203 (2014).
14. Бателлиер, Б., Лагье, С., Фор, П., Лледо, П.М. Свойства цепи, генерирующей гамма-колебания в сетевой модели обонятельной луковицы. J. Neurophysiol. 95 , 2678–2691 (2006).
15. Ли, Г. и Клеланд, Т.А. Модель связанных осцилляторов гамма-колебаний обонятельной луковицы. PLoS Comput. Биол. 13 , e1005760 (2017).
15 . Peace, ST et al. Когерентные гамма-колебания обонятельной луковицы возникают из-за связи независимых столбчатых осцилляторов. Препринт на https://doi.org/10.1101/213827 (2018).
16. Кашивадани, Х., Сасаки, Ю.Ф., Утида, Н. и Мори, К. Синхронизированные колебательные разряды митральных / пучковых клеток с различными диапазонами молекулярного восприятия в обонятельной луковице кролика. J. Neurophysiol. 82 , 1786–1792 (1999).
17. Линстер, К. и Клеланд, Т.А. Декорреляция репрезентаций запаха посредством пластичности спайков, зависящей от времени. Передний. Comput. Neurosci. 4 , 157 (2010).
18. Masquelier, T., Hugues, E., Deco, G. & Thorpe, SJ. Колебания, кодирование фазы срабатывания и пластичность, зависящая от времени всплеска: эффективная схема обучения. J. Neurosci. 29 , 13484–13493 (2009).
19. Banerjee, A. et al. Межклубочковый контур блокирует выход клубочков и осуществляет контроль усиления в обонятельной луковице мыши. Нейрон 87, 193–207 (2015).
20. Клеланд, Т.А., Джонсон, Б.А., Леон, М. и Линстер, К. Реляционное представление в обонятельной системе. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 1953–1958 (2007).
21. Cleland, TA et al. Последовательные механизмы, лежащие в основе концентрационной инвариантности в биологическом обонянии.
22. Миллер, П. Маршрутность между состояниями аттрактора в нейронных системах. Curr. Opin. Neurobiol. 40 , 14–22 (2016).
23. Тонг, М.Т., Ким, Т.П. и Клеланд, Т.А. Активность киназы в обонятельной луковице необходима для консолидации памяти запахов. Учиться. Mem. 25. С. 198–205 (2018).
24. Чу, М.В., Ли, В.Л. и Комияма, Т. Отсутствие разделения паттернов в сенсорных входах в обонятельную луковицу во время перцептивного обучения. eNeuro 4, 5 (2017).
25. Дусетт, В. и Рестрепо, Д. Глубокая контекстно-зависимая пластичность ответов митральных клеток в обонятельной луковице. PLoS Biol. 6, e258 (2008).
26. Sultan, S. et al. Зависимый от обучения нейрогенез в обонятельной луковице определяет долговременную обонятельную память. FASEB J. 24, 2355–2363 (2010).
27. Морено, М.М. и др. Обучение обонятельному восприятию требует нейрогенеза взрослых. Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 17980–17985 (2009).
28. Гао, Ю. и Строубридж, Б.В. Долговременная пластичность возбуждающих входов в гранулярные клетки обонятельной луковицы крысы. Nat. Neurosci. 12. С. 731–733 (2009).
29. Lepousez, G. et al. Обонятельное обучение способствует специфической для входов синаптической пластичности в нейронах взрослых. Proc. Natl Acad. Sci. USA 111, 13984–13989 (2014).
30. де Алмейда, Л., Идиарт, М. и Линстер, С. Модель холинергической модуляции в обонятельной луковице и грушевидной коре. J. Neurophysiol. 109 , 1360–1377 (2013).
31.Деворе, С. и Линстер, С. Норадренергическая и холинергическая модуляция сенсорной обработки обонятельной луковицы. Передний. Behav. Neurosci. 6 , 52 (2012).
32.Ли, Г., Линстер, С. и Клеланд, Т.А. Функциональная дифференциация холинергической и норадренергической модуляции в биофизической модели клеток гранул обонятельной луковицы. J. Neurophysiol. 114 , 3177–3200 (2015).
33.Кермен, Ф., Султан, С., Саке, Дж., Мандайрон, Н. и Дидье, А. Консолидация следа обонятельной памяти в обонятельной луковице необходима для выживания нейронов взрослых, рожденных в результате обучения, и долгосрочного объем памяти. PLoS ONE 5, e12118 (2010).
34.Лепоусес, Г., Вэлли, М. Т. и Лледо, П. М. Влияние нейрогенеза взрослых на схемы и вычисления обонятельной луковицы. Анну. Rev. Physiol. 75 , 339–363 (2013).
35.Макинтайр, А.Б. и Клеланд, Т.А. Биофизические ограничения бокового торможения в обонятельной луковице. J. Neurophysiol. 115 , 2937–2949 (2016).
36.Lagier, S. et al. ГАМКергическое ингибирование в дендродендритных синапсах настраивает гамма-колебания в обонятельной луковице. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 7259–7264 (2007).
37.McTavish, TS, Migliore, M., Shepherd, GM & Hines, ML Синхронизация спайков митральных клеток, модулируемая местоположением дендродендритных синапсов. Передний. Comput. Neurosci. 6 , 3 (2012).
38.Бортакур, А. и Клеланд, Т.А. Алгоритм обучения нейроморфному переносу для ортогонализации сильно перекрывающихся ответов матрицы датчиков. В Международном симпозиуме ISOCS / IEEE по обонянию и электронному носу (ISOEN) 1–3 (IEEE, 2017).
39.Бортакур, А. и Клеланд, Т.А. Формирование сигналов для обучения в дикой природе. В Proc. Семинар по вычислительным элементам в стиле нейро 8 (Ассоциация вычислительной техники, 2019).
40.Borthakur, A. & Cleland, TA Алгоритм онлайн-обучения, зависящий от времени, полученный на основе биологического обоняния. Передний. Neurosci. 13 , 656 (2019).
41.Френч, Р.М. Катастрофическое забывание в сетях коннекционистов. Trends Cogn. Sci. 3 , 128–135 (1999).
42.Киркпатрик, Дж. И др. Преодоление катастрофического забывания в нейронных сетях. Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , 3521–3526 (2017).
43.Чоу, С.Ф., Вик, С.Д. и Рике, Х. Нейрогенез управляет декорреляцией стимулов в модели обонятельной луковицы. PLoS Comput. Биол. 8 , e1002398 (2012).
44.Левандовски М. и Винтер Д. Расстояние между наборами. Nature 234 , 34–35 (1971).
45.Морено, М.М. и др. Действие норадренергической системы на взрослые клетки необходимо для обонятельного обучения мышей. J. Neurosci. 32 , 3748–3758 (2012).
46.Хассельмо, М. Е. и Джокомо, Л. М. Холинергическая модуляция корковой функции. J. Mol. Neurosci. 30 , 133–135 (2006).
47.Mandairon, N. et al. Холинергическая модуляция в обонятельной луковице влияет на спонтанную обонятельную дискриминацию у взрослых крыс. Евро. J. Neurosci. 24. С. 3234–3244 (2006).
48.Mandairon, N. et al. Активация представлений об запахе, обусловленная контекстом, при отсутствии обонятельных стимулов в обонятельной луковице и грушевидной коре. Передний. Behav. Neurosci. 8 , 138 (2014).
49.Строубридж, Б.В. Роль корковой обратной связи в регулировании тормозных микросхем. Анна. NY Acad. Sci. 1170 , 270–274 (2009).
50.Адамс, У., Грэхем, Дж., Хан, X. и Рике, Х. Входящие сверху вниз управляют перепрограммированием нейронной сети и контекстно-зависимой сенсорной обработкой в обонянии. PLoS Comput. Биол. 15 , e1006611 (2019).
51.Хуанг, Ю.-М., Нг, М.К. и Вэнь, Ю.-В. Методы быстрого восстановления изображений для удаления импульсных и гауссовых шумов. IEEE Sig. Proc. Lett. 16. С. 457–460 (2009).
52.Торп, С., Делорм, А. и Ван Руллен, Р. Стратегии быстрой обработки на основе Спайка. Neural Netw. 14 , 715–725 (2001).
53.Хопфилд, Дж. Дж. Вычисление распознавания образов с использованием времени потенциала действия для представления стимула. Nature 376 , 33–36 (1995).
54.Ижикевич, Е.М. Полихронизация: вычисление с пиками. Neural Comput. 18 , 245–282 (2006).
55.Маасс, В. в моделях нейронных сетей IV. Physics of Neural Networks (eds van Hemmen, JL et al.) 373–402 (Springer, 2002).
56.Маасс, В. и Маркрам, Х. О вычислительной мощности цепей импульсных нейронов. J. Comput. Syst. Sci. 69 , 593–616 (2004).
57.Luna, VM & Schoppa, NE ГАМКергические цепи управляют взаимодействием входных импульсов в грушевидной коре. J. Neurosci. 28 , 8851–8859 (2008).
58.Фельдман Д.Е. Зависимость пластичности от времени всплеска. Нейрон 75 , 556–571 (2012).
59.Винсент П., Ларошель Х., Ладжуа И., Бенжио Ю. и Манзагол П.-А. Составные автокодеры шумоподавления: изучение полезных представлений в глубокой сети с локальным критерием шумоподавления. J. Mach. Учиться. Res. 11. С. 3371–3408 (2010).
60.Се, Дж., Сюй, Л. и Чен, Э. Шумоподавление изображений и рисование с помощью глубоких нейронных сетей. в Proc. 25-я Международная конференция по системам обработки нейронной информации (ред. Перейра, Ф. и др.) 341–349 (NeurIPS, 2012)
