Хабр Курсы для всех
РЕКЛАМА
Практикум, Хекслет, SkyPro, авторские курсы — собрали всех и попросили скидки. Осталось выбрать!
Хабр доступен 24/7 благодаря поддержке друзей
Комментарии 43
у Coursera скоро будут прекрасные лекции на тему когнитивных и нейронаук
Если Вам интересны лекции по нейронауке, то советую посмотреть к примеру лекции школы по нейронауке, которая проходит в МИФИ, а также лекции по программе BiON.
можно чуть подробнее про BiON? не могу ссылку найти, а лекции в МИФИ проходят оффлайн насколько я понимаю.
Лекции по школе МИФИ они выкладывают на сайте www.mephi.ru/students/vl/. BiON это сеть аспирантур по биотехнологиям в нейронауке www.neurobiotech.ru/ru.
о! надо посмотреть чего там расскажут.
Спасибо!
Спасибо!
Спасибо за ликбез!
Я, правда, так и не понял, что тело нейрона делает с входящими от дендридов импульсами. Просто суммирует ли?
А еще жалко как-то, что нашлось столько видов нейротрансмиттеров… Это значительно затрудняет создание компактной само-организующейся модели для воспроизведения сего чуда.
Жду продолжения!
Я, правда, так и не понял, что тело нейрона делает с входящими от дендридов импульсами. Просто суммирует ли?
А еще жалко как-то, что нашлось столько видов нейротрансмиттеров… Это значительно затрудняет создание компактной само-организующейся модели для воспроизведения сего чуда.
Жду продолжения!
Для феноменологического моделирования не важно какой сложно происходят биохимические процессы в клетке, важен результат, феномен. Тем более, если речь идет о построении сетевых моделей, где сам по себе большой порядок системы, поэтому там используются наиболее урезанные модели типа integrate and fire для нейронов к примеру, так как вклад отдельных каналов, как это замоделировано в уравнениях Ходжкина-Хаксли, не интересен при изучении сетевых феноменов, а именно пластичности.
Спасибо за ваш комментарий!
Продолжение уже готовится.
По поводу дендритов: по ним сигнал распространяется так же, как и по всему остальному нейрону. Но тут стоит отметить вот что: АР не могут приходить бесконечно часто — есть некоторый период времени, Refactory Period, за который натриевым и калиевым каналам надо восстановить равновесие. Поэтому если по тысяче дендритов приходят сигналы в одно и то же время, то какие-то из них будут не в состоянии пройти. В идеальном случае, если два сигнала приходят точно в одно время (скажем +- 1 мс), то они в одинаковой степени деполяризуют область мембраны и получается просто логическое ИЛИ (мы помним, что АР имеет всегда стандартную амплитуду).
По поводу количества нейротрансмиттеров: да, симулировать brute force становится сложнее, но идеологически все понятно: есть быстрые сигналы, а есть медленные, как-бы модификаторы, которые, например, делают постсинаптическую мембрану более чувствительной. Такой модификатор должен в итоге повышать общий ритм активации нейрона, делая его более активным, что может приводить, например, к галюцинациям :)
Продолжение уже готовится.
По поводу дендритов: по ним сигнал распространяется так же, как и по всему остальному нейрону. Но тут стоит отметить вот что: АР не могут приходить бесконечно часто — есть некоторый период времени, Refactory Period, за который натриевым и калиевым каналам надо восстановить равновесие. Поэтому если по тысяче дендритов приходят сигналы в одно и то же время, то какие-то из них будут не в состоянии пройти. В идеальном случае, если два сигнала приходят точно в одно время (скажем +- 1 мс), то они в одинаковой степени деполяризуют область мембраны и получается просто логическое ИЛИ (мы помним, что АР имеет всегда стандартную амплитуду).
По поводу количества нейротрансмиттеров: да, симулировать brute force становится сложнее, но идеологически все понятно: есть быстрые сигналы, а есть медленные, как-бы модификаторы, которые, например, делают постсинаптическую мембрану более чувствительной. Такой модификатор должен в итоге повышать общий ритм активации нейрона, делая его более активным, что может приводить, например, к галюцинациям :)
По первому пункту, глупость написали… На входе все что придет, все будет обработано. АР не может генерироваться бесконечно часто… А приходить может. Тем более, что приходит он от многих клеток. АР на входе в зависимости от синапса. Деполяризует или гиперполяризует клетку. И в сумме, как только трансмембранный потенциал поднимится до порогового, произойдет генерация АР клетки. Сгенерируется он в холмике аксона и по аксону мгновенно пойдет к цели. Прибавьте еще к этому разное колличество каналов в мембране. Которое определяет сопротивление клетки. Примерно представите, что модели о которых пишут, ну ооочень сильно упрощены )
«когда в одной части аксона появляется АР, он меняет концентрации ионов в некоей окрестности, и там происходит то же самое» — Ура, так я и думал!
«Спрашивается, а зачем столько?» — Думаю, это химическая основа ПАМЯТИ, т.е. то что позволяет отличать один сигнал от другого.
«Спрашивается, а зачем столько?» — Думаю, это химическая основа ПАМЯТИ, т.е. то что позволяет отличать один сигнал от другого.
Ну давайте для разминки… )
1. Может ли оди нейрон иметь как NMDA (возбуждающие) так и GABA (тормозящие) синапсы?
2. Может ли нейрон тормозной, по средствам синапсов на самого себя, тормозить сам себя..?
1. Может ли оди нейрон иметь как NMDA (возбуждающие) так и GABA (тормозящие) синапсы?
2. Может ли нейрон тормозной, по средствам синапсов на самого себя, тормозить сам себя..?
1. Согласен.
2. Про влияние глиальных клеток хотелось бы почитать.
3. Согласен, переупростил.
инвайта нет, сам только что пришел.
2. Про влияние глиальных клеток хотелось бы почитать.
3. Согласен, переупростил.
инвайта нет, сам только что пришел.
Глиальные клетки оказывают регуляторную функцию. это было показано еще в работах Araque и это не косвенное влияние за счет того, что выполняют трофическую функцию, они участвуют в формировании структуры под названием «тройственный синапс». За счет выброса ряда глиатрансммиттеров они способны регулировать возбудимость нейрона, оказывать воздействие как на пре так и на постсинаптические терминали, еще существует такое понятие как диффузная нейропередача, в которой они так же участвуют. Вообще сам синапс является сложной структурой и если внимательно посмотреть, проведя литобзор и поговорив с нейробиологами, то можно увидеть, что на уровне одной пресинаптической терминали огромное количество обратных связей, замыкающихся на саму терминаль, а если мы туда добавляем постсинаптическую терминаль и астроцит, то схема усложняется на порядок. Могу сказать, что на этом уровне организации делают диссертации и не одна экспериментальная и модельная статья вышла, но никто до конца не знает, какую роль выполняет астроцит в процессе передачи и обработки сигнала, участвует ли он в кодировании, а это пока нельзя узнать, так как непонятно как кодируется информация — фазовое кодирование, частотное, паттерны и т.д.
Если мы добавляем еще такой компонент как внеклеточный матрикс, то структура сложняется еще на порядок.
да, согласен, что там все сложно. Но думал, есть какой-то мало-мальски законченный обзор влияния нейроглии на передачу сигналов в синапсе, который я бы с удовльствием почитал.
В данной статье, однако, я все-таки не пытался сделать детализированный разбор взаимодействия нейронов с учетом всего и вся, а, как написано в заголовке — ликбез в нейробиологию. Иначе тут пришлось бы перепечатывать тонны литературы. Я сейчас компоную слудющие главы, ну и если интерес читателей пойдет в сторону детального изучения механизмов передачи сигналов, то да, будем вдаваться в подробности.
P.S. не теряйтесь, ваши комментарии очень полезны и как фидбек, и как мнение профессионала. Нейробиология ваша специальность?
В данной статье, однако, я все-таки не пытался сделать детализированный разбор взаимодействия нейронов с учетом всего и вся, а, как написано в заголовке — ликбез в нейробиологию. Иначе тут пришлось бы перепечатывать тонны литературы. Я сейчас компоную слудющие главы, ну и если интерес читателей пойдет в сторону детального изучения механизмов передачи сигналов, то да, будем вдаваться в подробности.
P.S. не теряйтесь, ваши комментарии очень полезны и как фидбек, и как мнение профессионала. Нейробиология ваша специальность?
Я по специальности биофизик, занимаюсь математическим моделированием в нейронауке (по другому звучит вычислительной нейронаукой или Computational neuroscience ) и моделированием нейрон-глиального взаимодействия в частности.
А ваша заинтересованность темой связана с профдеятельностью, учебой или хобби?
А ваша заинтересованность темой связана с профдеятельностью, учебой или хобби?
Если интересует конкретно взаимодействие нейронов с глией, то поищите по словосочетанию tripartite synapse, в частности есть неплохая работа Tomaso Fellin. Достаточно вбить в pubmed или scholar google.
Здорово!
в таком случае не откажусь от вашей помощи в составлении материала.
для меня это все началось с хобби, собственно ИИ, лет 6 назад. Так что пришлось уж почитать про биологические основы интеллекта. В будущем буду стараться сделать это профессией :)
в таком случае не откажусь от вашей помощи в составлении материала.
для меня это все началось с хобби, собственно ИИ, лет 6 назад. Так что пришлось уж почитать про биологические основы интеллекта. В будущем буду стараться сделать это профессией :)
ну что же, понеслась!
Во-первых, есть такое правило Дейла: все окончания аксона одного нейрона выделяют один и тот же медиатор. Но так было до открытия ко-трансмиттеров, теперь же оно звучит как-то так: все трансмиттеры нейрона хранятся и испускаются со всех его концов. Т.о., если оба трансмиттера присутствуют в нейроне, то они должны быть в каждом синапсе. Хотя из этого правила есть исключения (Sossin W.S. et al., Dale’s hypothesis revisited: different neuropeptides derived from a common prohormone are targeted to different processes., Proc Natl Acad Sci USA, 87:4845– 4848.)
Во-вторых, есть такие нейроны, которые содержат ингибиторные и возбуждаюшие медиаторы, например (Blitz D.M. et al., Distinct Functions for Cotransmitters Mediating Motor Pattern Selection, J Neurosci, 19(16):6774–6783.) modulatory proctolin neuron (MPN) по-разному действует на своих соседей: ингибирует MCN1/CPN2 c помощью GABA и активирует проктолином stomatogastric ganglion. Ну и в этой статье рассматривается как MPN собственно занимается такими хитрыми делами. В частности, там говорится, что несмотря на то, что проктолин вообще говоря активирует MCN1/CPN2, прокталиновая активация не происходит от MPN. Из этого всего можно сделать выводы, что либо проктолин не везде присутствует, либо что он не доходит до рецепторов из-за действия пептидазы, которая его расщепляет по пути (в статье ссылка). Так что пока не понятно, что имнно там происходит. Но как факт — да, есть такие нейроны, которые синтезируют и возбуждающие и тормозящие медиаторы, но, опять же, это скорее исключение, чем правило.
В-третьих, по поводу «тормозить сам себя». На рис.1 случаи E и F вполне могут привести к «самозамыканию» нейрона. Но тут, наверное, стоит отметить, что, опять же, это скорее исключение, чем правило. Причем, в случае само-торможения, дендрит просто не будет учитываться в общей статистике (1 против 10000), а в случае само-активации опять же его вклад будет незначителен и, наверное, аналогичен какому-нибудь большому модулирующему нейротрансмиттеру, или же приведет к смерти нейрона от перевозбуждения — excitotoxicity. Чисто умозрительно, но пока только так.
Во-первых, есть такое правило Дейла: все окончания аксона одного нейрона выделяют один и тот же медиатор. Но так было до открытия ко-трансмиттеров, теперь же оно звучит как-то так: все трансмиттеры нейрона хранятся и испускаются со всех его концов. Т.о., если оба трансмиттера присутствуют в нейроне, то они должны быть в каждом синапсе. Хотя из этого правила есть исключения (Sossin W.S. et al., Dale’s hypothesis revisited: different neuropeptides derived from a common prohormone are targeted to different processes., Proc Natl Acad Sci USA, 87:4845– 4848.)
Во-вторых, есть такие нейроны, которые содержат ингибиторные и возбуждаюшие медиаторы, например (Blitz D.M. et al., Distinct Functions for Cotransmitters Mediating Motor Pattern Selection, J Neurosci, 19(16):6774–6783.) modulatory proctolin neuron (MPN) по-разному действует на своих соседей: ингибирует MCN1/CPN2 c помощью GABA и активирует проктолином stomatogastric ganglion. Ну и в этой статье рассматривается как MPN собственно занимается такими хитрыми делами. В частности, там говорится, что несмотря на то, что проктолин вообще говоря активирует MCN1/CPN2, прокталиновая активация не происходит от MPN. Из этого всего можно сделать выводы, что либо проктолин не везде присутствует, либо что он не доходит до рецепторов из-за действия пептидазы, которая его расщепляет по пути (в статье ссылка). Так что пока не понятно, что имнно там происходит. Но как факт — да, есть такие нейроны, которые синтезируют и возбуждающие и тормозящие медиаторы, но, опять же, это скорее исключение, чем правило.
В-третьих, по поводу «тормозить сам себя». На рис.1 случаи E и F вполне могут привести к «самозамыканию» нейрона. Но тут, наверное, стоит отметить, что, опять же, это скорее исключение, чем правило. Причем, в случае само-торможения, дендрит просто не будет учитываться в общей статистике (1 против 10000), а в случае само-активации опять же его вклад будет незначителен и, наверное, аналогичен какому-нибудь большому модулирующему нейротрансмиттеру, или же приведет к смерти нейрона от перевозбуждения — excitotoxicity. Чисто умозрительно, но пока только так.
И таких исключений из правил ох как много ;)
Спасибо за труд над ответом.
По поводу замыкания на себя, сильно зависит где синапс. Может работать как шунт для ограничения сильно активного входа. Т.е. Располагаться близко, проксимальнее возбуждающего синапса. В голове не всегда все по статистике 1 против 1000 )
Спасибо за труд над ответом.
По поводу замыкания на себя, сильно зависит где синапс. Может работать как шунт для ограничения сильно активного входа. Т.е. Располагаться близко, проксимальнее возбуждающего синапса. В голове не всегда все по статистике 1 против 1000 )
верно, учитывая что все нейроны индивидуальные, любое правило будет огрублением.
и то, что аксон вещает только на дендриты — тоже правило с исключениями, есть и дендрито-дендритные синапсы, и аксоно-аксонные, когда один аксон влияет на синаптические свойства другого, и даже сома-соматические контакты наблюдаются.
как я писал выше, если расписывать, как оно на самом деле — это не статья получится, а полноценный многотомник :)
Спасибо за ваши комментарии, оставайтесь с нами!
и то, что аксон вещает только на дендриты — тоже правило с исключениями, есть и дендрито-дендритные синапсы, и аксоно-аксонные, когда один аксон влияет на синаптические свойства другого, и даже сома-соматические контакты наблюдаются.
как я писал выше, если расписывать, как оно на самом деле — это не статья получится, а полноценный многотомник :)
Спасибо за ваши комментарии, оставайтесь с нами!
Не удержался, вставлю поразившее меня видео, ещё советское, как нейроны ещё и двигаются/создают связи (смотреть начиная с 3:10)
Одно время увлекался моделированием разных нейронных сетей.
И про необходимость разных нейромедиаторов додумался (в т.ч. для саморегуляции, т.к. нейромедиаторы не только выделяются при прохождении «сигнала», но ещё и есть некий «фоновый уровень» продуцируемый различными железами организма, в т.ч. и по «команде» мозга).
Но вот по какому принципу нейроны устанавливают связи — это мне так кажется один из самых сложных вопросов. Тут ничего внятного придумать не смог и забросил это дело.
Видео
Одно время увлекался моделированием разных нейронных сетей.
И про необходимость разных нейромедиаторов додумался (в т.ч. для саморегуляции, т.к. нейромедиаторы не только выделяются при прохождении «сигнала», но ещё и есть некий «фоновый уровень» продуцируемый различными железами организма, в т.ч. и по «команде» мозга).
Но вот по какому принципу нейроны устанавливают связи — это мне так кажется один из самых сложных вопросов. Тут ничего внятного придумать не смог и забросил это дело.
да, у меня сложилось впечатление, что чего ни начни искать — обязательно найдешь, такое уж там дикое разнообразие. Но вот что характерно: при всем многообразии видов нейронов, их морфологии, вариантов связей и их динамики и т.д., сам мозг — довольно устойчивая, самоподдерживающаяся система, которая мало того обладает нейропластичностью, т.е. при повреждении одного участка мозга, соседние могут взять на себя его функции (в пределах разумного).
По поводу видео — видел я как-то замечательное видео, где на камеру засняли блуждание дендрита по аксону во время процесса запоминания новой информации, но вот никак не могу его теперь найти :( если найду — кину сюда.
По поводу связей в нейронах я немного не понял, в чем именно вопрос. Например на эмбриональной стадии развития нейроны ведут себя (это только упрощение! :)) как амебы, реагируя на химические сигналы и в соответствии с ними выращивают свои аксоны. Конкретные сигнальные молекулы можно нагуглить, например вот так «Molecular cues that guide the development of neural connectivity».
По поводу видео — видел я как-то замечательное видео, где на камеру засняли блуждание дендрита по аксону во время процесса запоминания новой информации, но вот никак не могу его теперь найти :( если найду — кину сюда.
По поводу связей в нейронах я немного не понял, в чем именно вопрос. Например на эмбриональной стадии развития нейроны ведут себя (это только упрощение! :)) как амебы, реагируя на химические сигналы и в соответствии с ними выращивают свои аксоны. Конкретные сигнальные молекулы можно нагуглить, например вот так «Molecular cues that guide the development of neural connectivity».
На мой взгляд несколько сумбурное объяснение работы нейрона. Я в принципе представляю как он работает, но и то было трудно местами понять ваши объяснения. Для желающих понять общие принципы очень рекомендую небольшие лекции khanacademy. Очень популярно, наглядно и понятно объясняют и показывают.
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/anatomy-of-a-neuron
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/sodium-potassium-pump
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/electrotonic-and-action-potentials
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/saltatory-conduction-in-neurons
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/neuronal-synapses--chemical
Есть русские субтитры (правда не проверял, ко всем ли лекциям).
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/anatomy-of-a-neuron
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/sodium-potassium-pump
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/electrotonic-and-action-potentials
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/saltatory-conduction-in-neurons
www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/v/neuronal-synapses--chemical
Есть русские субтитры (правда не проверял, ко всем ли лекциям).
Да, вы забыли сказать, что каналы на самом деле активны и в состоянии покоя, так называемая фоновая активность.
Зарегистрируйтесь на Хабре, чтобы оставить комментарий
Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая — ликбез