Тихоходки. И как их поймать?

Тем, кто с детства смотрел «Клуб телепутешественников» с Сенкевичем и «В мире животных» с Дроздовым (а по моим ощущениям, этим людям уже лет под сто), а также «Диалоги о животных» и путешествия Команды Кусто, могло казаться, что животный мир средней полосы России, чудовищно беден, по сравнению, с бурлящими жизнью, джунглями Юго-Восточной Азии, амазонской сельвы или экваториальной Африки. Справедливости ради стоит сказать, что к таким людям относился и автор этого очерка. Однако его мнение изменилось, с тех пор как в возрасте шести лет ему в руки попал микроскоп.

Автор сообщества Фанерозой: врач Артемий Липилин. Редактор, биолог Ефимов Самир

После знакомства с азами микроскопической техники (насколько это было возможно), автору открылся фантастический мир невидимых невооружённому глазу существ, который ничуть не уступал Амазонской сельве или чёрному сердцу Африки. Дафнии и циклопы, инфузории и гидры, густые заросли плесневых грибов и поляны лишайников.

И среди этого микромира бродил великолепный по своим качествам зверь — крошечный восьминогий медведь… Животное поражающее своим внешним видом. Прошло немало лет, прежде чем удалось понять, что этот гигант микроскопического мира — тихоходка, или водяной медведь. Сегодня автор открывает сезон охоты на тихоходку, и попробует поймать её в цепкий окуляр микроскопа.

▍ Очень приятно, меня зовут тихоходка…

На болоте, там, где топко,
В мягком мху сырого пня,
Ходит тихо тихоходка,
Грустно голову склоня.
При любой совсем погоде:
Жарко или дождь идёт,
Тихо лапки тихоходьи
Тельце двигают вперёд.

Лера Хабабулина

Тихоходки — небольшая группа очень мелких животных неясного систематического положения. Говоря о живых тихоходках, трудно удержаться от эпитетов «милые» или «симпатичные». Они похожи на маленьких плюшевых мишек, которые взбираются на песчинки или листики мха, используя для этого четыре пары своих коротеньких ножек.



Обычно длина их тела колеблется от 100 до 150 мкм, но есть и настоящий гигант Macrobiotus — «гризли» среди тихоходок — достигает 1,5 мм в длину, и видим невооружённым глазом. Хотя тихоходки широко распространены в разных водных и полуводных местах обитания, заметить их нелегко в связи с мелкими размерами и скрытным образом жизни.

Несмотря на это, скрыться от исследователей у маленьких симпатяг не вышло. Первые упоминания о животных, которых теперь относят к тихоходкам, датируются ХVII веком, когда Левенгук, впервые обнаружил их в дождевой воде. Позднее, в последней четверти XVIII века пастор Гёзе описал «маленьких водяных медвежат», найденных им в прудовой воде.

В 1776 году, Лазардо Спалланцани описал тех же животных из Дождевой воды, дав им название «il Tardigrado». Вскоре, однако, это название было забыто, и последующие авторы называли их «сосальщиками», «ленивцами», Arctiscoidea, Xenomorphidae. В 1840 году Дуайер восстановил старое, данное Спалланцани, название этой группы «Tardigrada», которое с тех пор укоренилось в зоологической литературе. Однако, первое полное и достоверное описание этого животного было сделано Сигизмундом Щульце в 1834 году для вида Macrobiotus hufelandii.

В конце XIX и начале ХХ веков, появилось много отдельных работ, посвящённых описанию новых видов, систематике и биологии этой своеобразной группы. Из авторов, которые изучали эти организмы, стоит упомянуть: Эрлангера, Плэйта, Геннеке, Бауманна, Кауфманна, Шульце, Мёррея, Венка, Рихтерса, Рамма и Маркуса. Как видите, их было немало. Так какие особенности этого животного, так сильно привлекает внимание исследователей при знакомстве с ними?



Пожалуй, главной особенностью, с которой можно столкнуться, знакомясь с тихоходками, является то, что до настоящего времени остаётся неясным вопрос о систематическом положении тихоходок. Особенности их устройства и развития допускают весьма различные толкования об их положении в системе животного мира.

Так, Дуайер (1840) находил у тихоходок свойство с коловратками и объединял их в единую группу червей «Cystolydae». Кеннель (1892) считал их редуцированными членистоногими, сохранившими признаки личиночной стадии: нечленистые ножки и слабо обособленный головной сегмент. Дюжарден (1896) считал, что у них есть большое сходство с кольчатыми червями, а Эрлангер (1896) на основании строения глотки находил близкое родство тихоходок с нематодами, объединяя их в одну группу с Nemathoryncha. А вот, Плэйт (1889) и Лансе (1896) — напротив. Судя по наличию гладкой мускулатуры, 4 пар нечленистых ножек, мальпигиевых сосудов и брюшной нервной цепочки, относили их к Protracheata.

В 1914 году Бичюли считал тихоходок подтипом членистоногих. Можно сказать, что с этой даты начало долгое время господствовать убеждение, что тихоходки относятся к паукообразным; однако теперь это мнение следует считать ошибочным, так как работы Ванды Венк доказали, что судя по эмбриональному развитию, тихоходки имеют мало общего как с червями, так и с паукообразными.

Маркус, в своих работах до 1927 года, сближал тихоходок с Gastrotricha. В 1928 году, он причислял их к паукообразным, хотя оговаривал, что судя по эмбриональным особенностям, тихоходок следует поставить между онихофорами и трахейнодышащами. Эволюционные связи тихоходок в настоящее время неизвестны. Они имеют признаки сходства с циклоневралиями и членистоногими. Но, видимо, они ближе к членистоногим, хотя убедительных доказательств этого пока не найдены.

В настоящее время достигнуто согласие по поводу того, что тихоходки — это монофилитеческий таксон. В то же время взаимоотношения с другими таксонами остаются предметом дискуссии. У тихоходок есть ряд морфологических особенностей, сближающих их с членистоногими, онихофорами и некоторыми невалидными таксонами группы «Aschelminthes», но теснее всего они связаны с членистоногими. Молекулярные данные, особенно сравнение последовательностей 18S рРНК, указывает на их близкое родство с членистоногими. Однако эти же данные свидетельствуют и об их родственных отношениях с циклоневралиями. Некоторые всё же сродняют их к онихофорам:



Разумеется, могли бы помочь окаменелые остатки, но ископаемые тихоходки практически неизвестны. Есть всего две особи из янтаря мелового периода, одна из которых — это плохо сохранившееся молодое животное. Сходство этих образцов с современными формами говорит нам о том, что тихоходки эволюционировали в течение последних 60 миллионов лет в сторону среднего признака, показывая нам то, что они уже в те древние времена напоминали современные формы. Но к сожалению, окаменелости не дают возможности заглянуть в эволюцию тихоходок.

Хотя в 2021 году, в формации Куонамка, расположенной в северной Сибири, в районе бассейна реки Лена — в породах кембрийского возраста была обнаружена хорошо сохранившаяся тихоходка. Поражает сохранность остатков. Благодаря тому, что кутикула тихоходки была пропитана фосфором, а потом окварцована, извлечь её из вмещающей породы, которая была обычным известняком, не составляло особого труда. Её возможно было извлечь путём травления кислотой:



Некоторые кембрийские ископаемые, такие как Aysheaia из формации сланцев Бёрджес, демонстрируют загадочное сходство с современными тихоходками, онихофорами и кольчатыми червями. Представители всех этих трёх таксонов имеют мягкие нерасчленённые придатки с коготками на концах, терминально расположенный рот и задний отдел тела, который объединяется с последней парой конечностей. Тихоходки и онихофоры, возможно, связаны с аномалокаридидами — одной из эволюционных ветвей членистоногих животных; их общий признак — двулучевая симметрия ротового аппарата.

▍ Строение и анатомия тихих мишек.

Тихоходки, это мелкие, двусторонне-симметричные животные, размером, как правило, не более 0,1 мм. Имеют удлинённое, округлое со спины и уплощённое с брюшной стороны, разделённое на пять сегментов тело. Снаружи тело покрыто кутикулой, которая может быть как гладкой, нежной, гранулированной, или иметь вид панциря, состоящего из отдельных пластинок. К кутикуле изнутри прилегает эпидермис. Для эпидермиса характерна т.н. эутелия. Это значит, что он образован постоянным и генетически предопределённым количеством клеток.

Эутелия является характерным признаком также для некоторых очень маленьких гнатифер и циклоневралий, таких, как коловратки и нематоды. В свою очередь, тихоходки лишены подвижных ресничек, которые свойственны для нематод и членистоногих. Эпидермис секретирует кутикулу — экзоскелет, который состоит из четырёх слоёв. Они залегают в следующем порядке: снаружи расположена эпикутикула, далее следует экзокутикула и мезокутикула, самый внутренний слой — эндокутикула. Кутикула имеет сложный биохимический состав.



В число образующих её компонентов входит хитин (какого типа пока не известно), задубленные и незадубленные гликопротеины, мукополисахариды, полисахариды, липиды и липопротеины. У панцирных видов, на дорсальной поверхности тела кутикула утолщена, напоминает кутикулу членистоногих и образует подвижно сочленённые склериты. Кутикула часто скульптурированна шипиками, бугорками, порами или другими образованиями подобного типа. По бокам тела четыре пары конечностей, направленных вниз и вооружённых на концах пальцевидными выростами или коготками:



Вооружение ног тихоходок весьма разнообразно. Большинство родов имеют на концах ног острые изогнутые коготки, число, форма и расположение которых служат важными систематическими признаками. В то же время у Arthrotardigrata конечности имеют несколько трубчатых выростов с округлыми лопастями на концах. Подобно конечностям онихофор — конечности тихоходок называются лобоподами. В составе ножки с некоторым трудом — можно выделить едва различимые отделы, иногда называемые коксой, или тазиком, и бедром. Внутри ножек располагаются короткие внутренние мышцы. Ножки многих морских видов телескопические и могут выдвигаться и складываться.



Коготки, как и трубкообразные выросты, являются чисто кутикулярными образованиями. После каждой линьки они заменяются новыми, выделяемыми особыми «коготковыми» железами, расположенными на дистальном конце каждой ноги. Эти желёзки возникают путём впячивания внутрь отдельных участков эктодермы. Настоящего кожно-мускульного мешка нет. Хорошо развитая мускулатура собрана в отдельные тяжи и пучки. Мускулатура конечностей несколько обособлена от остальной мускулатуры тела.

Мускулы стенки тела образованы специализированными мышцами, залегающими непосредственно в туловище и конечностях. Подобно тому как это имеет место у членистоногих, и в противоположность тому, как это устроено у онихофор, у которых сплошные слои мышц в стенке тела отсутствуют. Гладкие мышцы представлены обособленными удлинёнными пучками, которые прикрепляются к внутренней поверхности кутикулы. Сходно с членистоногими и онихофорами, мышцы прикрепляются к кутикуле с помощью тонофиломентов, пронизывающих эпидермальные клетки. Мышечные клетки окружены базальной пластинкой, которая выстилает гемоцель. Сокращение мышц вызывает сжатие тела и конечностей. Этому противодействует гемоцель, играющий роль гидроскелета.



Тихоходки вполне оправдывают своё название. Поскольку движение конечностей тихоходок при ходьбе аритмичны. Обе ноги в одной паре двигаются с каждой стороны не синхронно. При ходьбе тихоходки цепляются своими коготками за субстрат. Первые три пары ножек используются для движения вперёд, последняя пара обеспечивает движение назад или прикрепление к субстрату. Коготки последней пары ножек смотрят вперёд, в противоположность коготкам первых трёх пар конечностей. Скорость их движения невелика: так, для отдельных видов, таких как Macrobiotus hufelandii, она равна приблизительно 2 мм в минуту. Скорость движения других — около 100 микрометров в секунду. Такая низкая скорость передвижения делает их чрезвычайно удобными для наблюдения существами.



Пищеварительная система тихоходок устроена таким образом: на переднем конце тела расположен рот, на заднем — порошица. Кишечник прямой, глотка с трёхгранным просветом и открывающейся в неё парой слюнных желёз.

В ротовой полости расположена пара острых, направленных вперёд стилетов, служащих для прокалывания стенок растительных клеток, которыми питаются тихоходки. Кишечник образует два трубчатых выпячивания, которые иногда рассматриваются как гомологи мальпигиевых сосудов. Ряд авторов считает, что это, собственно, и есть — мальпигиевы сосуды.



Нервная система обнаруживает метамерный и притом весьма гомономный характер, и напоминает ЦНС кольчатых червей, членистоногих и онихофор. Она состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной цепочки из 5 парных ганглиев. Кольцо, образованное несколькими ганглиями и нервными тяжами, окружает буккальную трубку:



У тихоходок есть пара маленьких глаз. Каждый глаз состоит из чашеобразной пигментной клетки, которая окружает две фоторецептивные клетки. Пигмент красный или чёрный, а вогнутая часть чаши обращена в сторону поверхности тела — к свету. Такая фоторецептивная система, уникальна только для тихоходок:



Также тихоходки имеют непарные чувствительные сосочки, главным образом на переднем и заднем концах тела. Некоторые тихоходки имеют разнообразные кутикулярные сенсорные структуры, или сенсиллы, чтобы, например, чувствовать, где сухо и где мокро. Но в первую очередь, по-видимому, это хемо- и механорецепторы. На голове могут располагаться различные по форме и строению чувствительные усики, булавы и папиллы. Сенсиллы, имеющие вид щетинок, можно обнаружить на каждом сегменте туловища.



Благоприятное соотношение площади поверхности тела к объёму устраняет необходимость приобретения специальных органов дыхания. В газообмене участвует вся неспециализированная в этом отношении поверхность тела. Также отсутствуют и обособленные органы выделения, настоящие нефридии у тихоходок отсутствуют. Выделительную функцию, по-видимому, несёт весь эпидермис, покрывающий всё тело животного.

В своём строении и жизнедеятельности тихоходки сочетают несколько удивительных адаптаций. Одной из таких является постоянство как клеточного состава как их тела в целом, так и отдельных их органов. Установлено, что почти все рассмотренные в этом отношении органы тела тихоходок имеют в течение всей своей жизни то количество клеток, которое было у них первоначально при образовании данного органа. Так, было установлено, что мускульная глотка тихоходок состоит из 30 клеток.

Другие авторы уточнили эти цифры: по современным данным, мускульная глотка состоит из 27 эпителиальных и 24 мускульных клеток. У Milnesium tardigratum, имеющих более развитую мускулатуру, число этих клеток достигает 39, а эпителиальных 24. Эпителий спинной части тела также всегда имеет одинаковое количество клеток: 4 ряда по 19 клеток в каждом. Число и расположение полигональных клеток эпидермиса у всех индивидов одного и того же вида весьма постоянно и не зависит от возраста. Между отдельными родами имеются значительные отличия.

С таким постоянством клеточного состава тела тихоходок, естественно, связано то, что они не могут восстанавливать однажды утраченные ими органы или части тела, как это наблюдается у других животных, также обладающих постоянным клеточным составом животных, таких как нематоды и коловратки. Во время линьки обновляются лишь кутикула и кутикулярные образования.

▍ Размножение по-тихому

Тихоходки раздельнополы, причём у наземных форм самцов гораздо меньше, чем самок. Половые железы непарные, имеют мешковидную форму и лежат над кишечником. Половой проток (яйцевод или семевод) огибает кишечник и открывается в заднюю кишку. Самцы нередко вдвое меньше самок. Оплодотворение у тихоходок может быть двояким: наружное, когда сперматозоиды изливаются на отложенные уже яйца, и внутреннее, когда животные копулируют и сперамтозоиды изливаются самцом в клоаку или прямо в яйцевой мешок самки. Вскоре после этого самка начинает откладывать оплодотворённые яйца:



Яйца обычно откладываются самкой во время линьки в сбрасываемую ею шкурку, где и происходит дальнейшее развитие молоди. Так, при наружном оплодотворении самец разрывает своими острыми коготками сброшенную шкурку самки и изливает в это отверстие сперму на оставленные там яйца. Скорость откладки самкой яиц — обычно около 3 штук в минуту. Яйца могут откладываться поодиночке или группами, числом до 15 или даже до 35 штук. Время размножения тихоходок довольно различно.

В небольших пресноводных водоёмах появление яйценосных самок и молоди наблюдается весной, будучи связано с цветением фитопланктона и массовым развитием водорослей. В местах сырых или периодически высыхающих (болота или заросли мхов и лишайников) зрелых яйценосных самок можно встретить в течение почти круглого года. Половой цикл тихоходок особенно хорошо выражен у пресноводных форм, что связано с периодами массового развития водорослей служащих им пищей. Максимум встречаемости молоди тихоходок в средней полосе России попадает на лето (май — август).

Эмбриональное развитие прямое, молодь похожа на взрослых особей, а настоящая личиночная стадия отсутствует. Ранние стадии развития очень мало отличаются от более поздних. Зародыши первой стадии имеют рот и никаких других отверстий. У зародышей второй стадии уже и рот, и порошица. На третьей стадии развития у животных в дополнение ко рту и порошице появляется гонопор. Всё развитие занимает, у разных видов, от 3 до 40 дней в зависимости от температуры окружающей среды.

Затем маленькие тихоходки разрушают скорлупку с помощью коготков. Поскольку тихоходкам свойственна эутелия, то дальнейший рост достигается за счёт увеличения размеров клеток, а не их числа. Однако, у взрослых особей отмечен митоз, так что тихоходки не всегда строго эутеличны. Эта митотическая активность, возможно, связана с возникающей время от времени необходимостью заменять погибшие клетки. За время жизни животного (от 3 до 30 месяцев) может произойти до 12 линек. Из-за частых периодов криптобиоза — сроки жизни тихоходок увеличиваются до десятков лет и более. Но в среднем продолжительность жизни тихоходок составляет 12 — 18 месяцев.

Другой, пожалуй, самой известной, адаптацией тихоходок, является способность впадать в состояние анабиоза. Это и их микроскопические размеры являются важными факторами при их расселении и выживаемости, вследствие чего «барьеров при расселении эта группа почти не имеет».



Замечательной особенностью тихоходок является способность высыхать при недостатке влаги и после довольно длительного пребывания в состоянии анабиоза (иногда в течение нескольких месяцев и даже лет), сохраняя при этом жизнеспособность.Такое их состояние, когда способность оживать и самая жизнь не исчезает, а только падает до минимума во всех своих проявлениях, дало богатый материал для разработки теории анабиоза.

Как показали опыты, даже при продолжительном высушивании их в эксикаторах никогда вся вода полностью не покидает тела животного. Даже так называемая «конституционная» вода, остающаяся в организме, даёт возможность животному не терять способности к выживанию. Анабиотическое состояние высохших тихоходок может рассматриваться, как крайнее замедление всех жизненных процессов, когда потребность организма в кислороде и других веществах снижается до минимума, но не исчезает. На это указывают опыты с помещением высохших тихоходок в бескислородные условия, когда после нескольких (приблизительно 10 дней) пребывания в такой среде, животные уже не оживают.

При высыхании животное сильно сокращается в объёме, ноги втягиваются внутрь тела, сегменты сжимаются, и всё тело принимает характерную бочкообразную форму. В сухом виде тихоходки могут выносить исключительно низкую температуру (минус 196 °С — температура жидкого азота), и в течение почти 20 месяцев выдерживают 196 °С. В течение нескольких часов переносят температуру +100°С и полное отсутствие кислорода.



Рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, а также некоторые химические агенты (1% раствор сулемы и некоторых кислот) не оказывают на высохших тихоходок заметного действия. В настоящие время эту особенность тихоходок принято обозначать как криптобиоз. У живущих во мхах тихоходок, яйца могут переносить высыхание до 7 раз в каждой стадии с последующим пробуждением. Ещё более стойкими защитным приспособлением тихоходок против неблагоприятных условий среды является образование цист.

Начало цистообразования похоже на начало линьки с разницей, что после отделения старой кутикулы не происходит образования новых жёстких частей тела. После выделения оболочки животное сильно сокращается внутри старой, отделяется от неё, оставаясь лежать внутри двух оболочек. Благодаря возможности образования цисты и высыхания тела, расселение тихоходок серьёзно облегчается. Надёжно защищённое животное может пассивно переноситься с пылью и ветром на большие расстояния. Перенос через воздух возможно предположить у и взрослых форм. Вероятно, только этими особенностями и можно объяснить такое чрезвычайно широкое географическое распространение как по горизонтали, так и по вертикали.

Действительно, в смысле разнообразия местообитаний тихоходки почти не имеют себе равных среди беспозвоночных. Они встречаются начиная с горных высот в 2000 — 4000 метров, и до глубин моря около 400 метров; от мхов и сухих лишайников — до зарослей водорослей в водоёмах; от дождевых луж — до морских вод нормальной солёности; от островов Арктики и Антарктики до тропиков, а в Японии описан таксон Mesotardigrata, который включает всего один род Thermozodium, представители которого обитали в горячем источнике. К сожалению, этот источник был уничтожен в ходе землетрясения. В настоящее время известно приблизительно 800 видов тихоходок.



Наряду с такой эврибионтностью в целом — отдельные виды тихоходок бывают, напротив, очень ограничены в своём распространении, будучи связаны, например, с высокими широтами приполярных стран или высокогорными районами.

Тихоходки обитают как на суше, так и в воде, преимущественно пресной. Лишь небольшое количество видов найдено в морях. Основная масса видов тихоходок приспособлена к наземному образу жизни (мхи, лишайники, высшие растения) или к пресным водам. Влажность является основным условием существования тихоходок. Второе условие для большинства из них — периодическое обсыхание субстрата, которое, очевидно, является для них физиологически необходимым.



Очень богато представлена фауна тихоходок в зарослях мхов (особенно печёночных, гипновых и других), среди различных лишайников, а также пресноводных водорослей и на остатках высшей береговой растительности. Наибольшая плотность населения в подушках мхов достигает, по Маркусу, 22000 особей на 1 грамм сухого вещества мха. В ё1 см3 воды с Enteromorpha (сине-зелёная водоросоль) наблюдалось около 60 экземпляров тихоходок, а в 1 см3 воды с другими водорослями — до 100 — 150. В отдельных хорошо изученных в отношении тихоходок областях Европы насчитывается до 40 — 50 широко распространённых видов. Некоторые массовые формы образуют географические расы. У наземных форм цикличность проявлена несколько слабее, так как яйца и молодь можно встретить в течение круглого года.

Питаются тихоходки, главным образом, содержимым клеток водорослей, мхов и лишайников, которые они высасывают, разрывая своими острыми коготками их оболочку. Впрочем, они могут также поедать мелких коловраток, нематод и даже собственную молодь. Хорошо питавшиеся особи могут без вреда для себя выдерживать голодание в течение пяти недель.

▍ Тихоходки. Охота.

Как уже было сказано выше, тихоходки обитают в периодически пересыхающих местах, преимущественно во мху. Соответственно, для того, чтобы повстречаться с тихоходкой, нужно собрать влажный мох, лишайники или опавшие листья. Лучше всего искать в садах, парках и около естественных и искусственных водоёмов. Но если такой возможности нет, можно попробовать взять любой Сухой субстрат — тихоходки могут находиться там в состоянии криптобиоза.

Для того чтобы повысить шансы на поимку этого замечательного существа, имеет смысл взять несколько образцов из разных источников. Рекомендуется оставить субстрат на 8 — 24 часа. Более длительный период не увеличивает вероятность поймать тихоходку. После этого субстрат необходимо аккуратно отжать и рассмотреть полученную жидкость с помощью микроскопа. В большинстве случаев в окуляре можно будет разглядеть забавных медлительных существ, медленно переставляющих свои коротенькие ножки.

К сожалению, застать живую тихоходку автору не удалось. Возможно, виной тому послужило большое количество мха, в образцах или слишком малое время прошедшее между забором субстрата и просмотром полученных образцов, а полученное фото спящей, или мертвой лучше не показывать, тем более у автора плохая камера. Но, друзья в беде не оставят. Так, наша художница Наталья Смирнова смогла поймать неуловимую тихоходку.



P.S. Ну, а если тихоходку поймали вы? Показывайте ваши трофеи в комментариях и счастливой охоты!

Список использованной литературы.

1. Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Издание VI. Под ред. Ю.И. Полянского. «Высшая школа» М.: 1975
3. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т 3. Под ред. Действительного члена АН СССР Зенкевича Л.А. — М: Просвещение, 1969.
4. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Членистоногие. М.: Наука, 1979
5. Руководство по зоологии. Беспозвоночные. Т 3. Ч 2. Под ред. Зенкевича Л.А. — М. Советская наука, 1951.
6. Эдвард Э. Рупперт. Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс. Зоология Беспозвоночных. В четырёх томах. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Academia — 2008.