Продолжение.
Начало здесь: Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая — ликбез,
и здесь: Нейробиология и искусственный интеллект: часть полуторная – новости от Blue Brain Project.
Теперь, вооружившись новым знанем, можно порассуждать о том, каким образом транспорт ионов через мембраны приводит к интеллекту и сознанию. Правильного, полного и четкого ответа пока никто дать не может, так что будем рассматривать текущую ситуацию на примерах.
Хочу напомнить, что данная серия статей не претендует на детальное описание всех процессов, вовлеченных в когнитивную деятельность мозга, а является описательной, дабы дать интересующимся представление о принципах работы мозга, интеллекта и сознания.
Рис. 1. Источник: UC Irvine, CA
Что же такое интеллект?
Вики: Интеллект (от лат. intellectus — понимание, познание) — это разум, рассудок, умственные способности: учиться из опыта, приспосабливаться, адаптироваться к новым ситуациям, применять знание, чтобы управлять окружающей средой или мыслить абстрактно (из Encyclopedia Britannica). Общая способность к познанию и решению проблем, которая объединяет все познавательные способности индивида: ощущение, восприятие, память, представление, мышление, воображение (из Словарь методических терминов).
Английская википедия дает сразу списком варианты определения интеллекта различными учеными и группами, среди которых наиболее интересными кажутся следующие:
философское:
— общая способность индивида к целенаправленному действию, рациональному мышлению и эффективному взаимодействию с окружением (David Wechsler).
— целенаправленное адаптивное поведение (Sternberg & Salter).
прикладное:
— результат процессов сбора, хранения, доступа, комбинирования, сравнения и использования в новых контекстах информации и умений (Lloyd Humphreys).
абстрактное:
— способность справляться с когнитивной сложностью (Linda Gottfredson).
антропоцентрическое:
— уникальная склонность человеческих существ изменять структуру их когнитивных функций для лучшей адаптации к меняющимся условиям жизненных ситуаций (Reuven Feuerstein).
Американская ассоциация психологов предлагает следующее определение (которое, по-моему, наиболее часто встречается в статьях):
“Индивиды отличаются один от другого в своей способности понимать сложные идеи, эффективно адаптироваться к окружающей среде, учиться из опыта, участвовать в различных формах размышлений, преодолении сложностей путем обдумывания” [1].
Получается, что точного определения нет, а чтобы что-то начать измерять, нужно это что-то детально себе представлять, и уж еще сложнее что-то сделать, у чего нет четкого ТЗ. Поэтому общую проблему интеллекта дробят на подзадачи и уже их пытаются решить, или найти области мозга, ответственные за них. Наиболее распространенный метод изучения функций какой бы то ни было области мозга – найти человека, у которого она не работает (инсульт был или повреждение) и посмотреть чего в его поведении не хватает. Потом результаты множества таких исследований собирают вместе и смотрят, что же получилось.
А получается, например, что общий интеллект (general intelligence – такая придуманная мера, основанная на результатах тестирования людей) не сосредоточен в какой-то одной области мозга, а вполне себе распределен по разным областям и соединениям между ними и “зависит от работы всего мозга” [2]. Это, в свою очередь, приводит нас к выводу, что способности мозга зависят от того, насколько мозг может интегрировать разрозненную информацию [2]. Что подтверждает выдвинутую ранее теорию [3] о связи интеллекта со способностью информации “путешествовать” по разным областям мозга (рис. 1). Таким образом, мало иметь возможность управлять вниманием, работать с памятью и языком, надо все это дело эффективно друг на друга завязать.
Однако, остается непонятно, а получится ли сильный ИИ (strong AI – концепция ИИ, аналогичного по способностям человеческому мозгу) если мы возьмем модули памяти, внимания, языка и т.д., и просто соединим их. И как их нужно соединять, чтобы начался тот самый процесс интеграции информации.
Рис. 2 Источник: cidpusa.org
Возьмем, например, глаз. В нем есть сетчатка, на которую проецируется текущее изображение. Сетчатка состоит из светочувствительных клеток (порядка 120 млн штук трубочек/палочек и колбочек), соединенных со зрительным нервом (через несколько слоев других нейронов) интересным способом (рис 2): заметьте, сначала свет должен пробиться через нервные волокна, а потом только зарегистрируется светочувствительными клетками. Из такой организации следует и природа слепого пятна.
А что же передается по зрительному нерву? А по нему уже передаются action potentials (АР), причем в виде серий импульсов. Причем, было замечено, что у большинства клеток есть свет с “любимой” длиной волны, который увеличивает частоту следования АР, в то время как свет другой длины волны – уменьшает частоту. Соответственно, есть клетки, которые любят более длинноволновое излучение, а есть – любящие коротковолновое [4]. Отсюда следует возможность видеть различные цвета (и, собственно, способ их кодировки). Тут стоит еще отметить, что в один нейрон оптического нерва вещают несколько светочувствительных трубочек и/или колбочек с определенной области (receptive field), причем сигналы из центра этой области и с ее периферии, как правило, антогоничны, т.е. если центр возбуждает нейрон, то периферия наоборот глушит. Получается, что в оптическом нерве как бы два информационных “канала”, один из которых отвечает усилением активности на сигналы светлее фона, а другой – на сигналы темнее фона. Такая организация позволяет реагировать не на общий уровень освещения (как в цифровых камерах), а на локальное изменение освещенности, тем самым повышая динамический диапазон (вот почему мы видим в HDR и откуда берут начало зрительные иллюзии, построенные на освещении).
На данном этапе только спектральные характеристики пришедшей картинки передаются, никакого анализа геометрии или распознавания образов.
Рис. 3 Зрительный тракт
По зрительному нерву все это богатство передается (рис. 3) через различные структуры мозга аж на самый затылок, где и находится зрительная кора (отсюда, кстати, удорился головой – посыпались звездочки). Что характерно, правая половина поля зрения с обоих глаз передается в левое полушарие, а левая половина поля зрения опять же обоих глаз – в правое, что позволяет в области перекрытия обрабатывать сигналы с обоих глаз в одном месте (рис. 4). Но и это еще не все. Часть нервов уходит в претектум (pretectum), который отвечает за рефлекторное сужение зрачков. Но не будем углубляться в схематику ортических сигналов, в конце концов нас же интересует что сам мозг со всем этим делает, что получается интеллект и продвинутая когнитивная деятельность?
Рис. 4 Зоны зрительного тракта
Так вот, до самого визуального кортекса (striate или visual cortex) информация так и идет, как она вышла из глаза, а вот уже в кортексе начинается что-то похожее на распознование взаимного расположения сигналов. Например, были найдены нейроны, активно отзывающиеся на угол наклона предъявляемого прямоугольника (рис. 5), на его длину, направление смещения и другие простейшие аттрибуты изображения. Причем, организация таких нейронов не случайна, а очень даже последовательна и логична (рис. 6) и составляет, как бы, карту из перемежающихся слоев. В результате получается, что визуальный кортекс состоит из повторяющихся модулей, которые могут оценивать определённую область поля зрения по целому набору свойств. И такая структура может быть найдена практически во всех областях кортекса (не только визуального, но и слухового и сенсорного). Кроме того, существует дополнительное разделение путей от lateral geniculate nucleus (LGN) до визуального кортекса, основанное на двух типах приходящих в LGN нейронов (M ganglion cells и P ganglion cells). Эти два вида нейронов имеют разный размер чувствительной области (у М клеток дендриты длиннее) и скорость передачи информации, в результате чего М клетки реагируют сильнее на быстрые стимулы, а Р клетки – на медленные, плюс к этому Р клетки могут передавать информацию о цвете, а М – нет. Значение этих двух путей таково: повреждение М клеток приводит к уменьшению способности реагировать на быстрое изменение ситуации не затрагивая при этом способность видеть в цвете, в то время как повреждения Р клеток существенно влияют на качество зрения, но не влияют на реакцию на быстрые раздражители. Есть еще третий путь – через К клетки, которые в основном передают информацию о коротковолновых стимулах, но про его роль известно меньше.
Рис. 5. Отклик нейронов в визуальном кортексе в зависимости от наклона изображения.
Рис. 6. Пространственная организация нейронов в визуальном кортексе, откликающихся на определнные стимулы.
Далее информация поступает в следующие области визуального кортекса (рис. 7), где происходит по-зонная частичная реорганизация и интеграция полученых сведений: например в зоне V4 нейроны откликаются на цвет независимо от движения или направления, а в зоне МТ (middle temporal area) – наоборт, нейроны откликаются исключительно на направление движение края объекта, независимо от его цвета.
Рис. 7. Зоны визуального кортекса.
Повреждения в таких областях приводят к специфическим ощущениям у пациентов. Например, повреждение в зоне МТ приводит к “двигательной слепоте” – невозможности видеть движение: пациент описывал текущий из чайника чай, как замороженый. То есть нейроны до МТ вполне себе обрабатывают полное изображение и человек, вообще говоря, видит все поле зрения, но интеграции двигательной информации в общую картину не происходит и она теряется из сознательного восприятия. Интересный момент в том, что бессознательно такая информация может таки обрабатываться. Известны случаи, когда из-за инсульта в высокоуровневых зонах визуального кортекса человек фактически слеп, но при этом двигаясь по комнате он довольно успешно обходил предметы. Это случалось потому, что хоть пути к сознательной обработке информации были повреждены, связи между моторной и визуальной областями затронуты не были и рефлекторно человек принимал правильные решения, хотя сам объяснить их не мог.
Вот таким замысловатым образом информация достигает мозга и обрабатывается им. И вопросов тут, конечно, больше чем ответов, но, надеюсь, мне удалось хоть немного пролить свет на работу мозга и принципы обработки и интеграции информации.
UPD: забыл ссылки
[1] Intelligence: Knowns and unknowns, Neisser et al., American Psychologist, 1996, 51(2), 77–101.
[2] Distributed neural system for general intelligence revealed by lesion mapping, Glascher et al., PNAS, 2010, 107:10, 4705-4709.
[3] The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: Converging neuroimaging evidence, Jung et al., Behavioral and Brain Sciences, 2007, 30, 135-187.
[4] Neural mechanisms of colour vision, De Valois et al., Comprehensive Physiology, 2011, 425-456.
Начало здесь: Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая — ликбез,
и здесь: Нейробиология и искусственный интеллект: часть полуторная – новости от Blue Brain Project.
Теперь, вооружившись новым знанем, можно порассуждать о том, каким образом транспорт ионов через мембраны приводит к интеллекту и сознанию. Правильного, полного и четкого ответа пока никто дать не может, так что будем рассматривать текущую ситуацию на примерах.
Хочу напомнить, что данная серия статей не претендует на детальное описание всех процессов, вовлеченных в когнитивную деятельность мозга, а является описательной, дабы дать интересующимся представление о принципах работы мозга, интеллекта и сознания.
И как же интеллект связан с деятельностью нейронов?
Рис. 1. Источник: UC Irvine, CA
Что же такое интеллект?
Вики: Интеллект (от лат. intellectus — понимание, познание) — это разум, рассудок, умственные способности: учиться из опыта, приспосабливаться, адаптироваться к новым ситуациям, применять знание, чтобы управлять окружающей средой или мыслить абстрактно (из Encyclopedia Britannica). Общая способность к познанию и решению проблем, которая объединяет все познавательные способности индивида: ощущение, восприятие, память, представление, мышление, воображение (из Словарь методических терминов).
Английская википедия дает сразу списком варианты определения интеллекта различными учеными и группами, среди которых наиболее интересными кажутся следующие:
философское:
— общая способность индивида к целенаправленному действию, рациональному мышлению и эффективному взаимодействию с окружением (David Wechsler).
— целенаправленное адаптивное поведение (Sternberg & Salter).
прикладное:
— результат процессов сбора, хранения, доступа, комбинирования, сравнения и использования в новых контекстах информации и умений (Lloyd Humphreys).
абстрактное:
— способность справляться с когнитивной сложностью (Linda Gottfredson).
антропоцентрическое:
— уникальная склонность человеческих существ изменять структуру их когнитивных функций для лучшей адаптации к меняющимся условиям жизненных ситуаций (Reuven Feuerstein).
Американская ассоциация психологов предлагает следующее определение (которое, по-моему, наиболее часто встречается в статьях):
“Индивиды отличаются один от другого в своей способности понимать сложные идеи, эффективно адаптироваться к окружающей среде, учиться из опыта, участвовать в различных формах размышлений, преодолении сложностей путем обдумывания” [1].
Получается, что точного определения нет, а чтобы что-то начать измерять, нужно это что-то детально себе представлять, и уж еще сложнее что-то сделать, у чего нет четкого ТЗ. Поэтому общую проблему интеллекта дробят на подзадачи и уже их пытаются решить, или найти области мозга, ответственные за них. Наиболее распространенный метод изучения функций какой бы то ни было области мозга – найти человека, у которого она не работает (инсульт был или повреждение) и посмотреть чего в его поведении не хватает. Потом результаты множества таких исследований собирают вместе и смотрят, что же получилось.
А получается, например, что общий интеллект (general intelligence – такая придуманная мера, основанная на результатах тестирования людей) не сосредоточен в какой-то одной области мозга, а вполне себе распределен по разным областям и соединениям между ними и “зависит от работы всего мозга” [2]. Это, в свою очередь, приводит нас к выводу, что способности мозга зависят от того, насколько мозг может интегрировать разрозненную информацию [2]. Что подтверждает выдвинутую ранее теорию [3] о связи интеллекта со способностью информации “путешествовать” по разным областям мозга (рис. 1). Таким образом, мало иметь возможность управлять вниманием, работать с памятью и языком, надо все это дело эффективно друг на друга завязать.
Однако, остается непонятно, а получится ли сильный ИИ (strong AI – концепция ИИ, аналогичного по способностям человеческому мозгу) если мы возьмем модули памяти, внимания, языка и т.д., и просто соединим их. И как их нужно соединять, чтобы начался тот самый процесс интеграции информации.
А что же есть информация с точки зрения мозга?
Рис. 2 Источник: cidpusa.org
Возьмем, например, глаз. В нем есть сетчатка, на которую проецируется текущее изображение. Сетчатка состоит из светочувствительных клеток (порядка 120 млн штук трубочек/палочек и колбочек), соединенных со зрительным нервом (через несколько слоев других нейронов) интересным способом (рис 2): заметьте, сначала свет должен пробиться через нервные волокна, а потом только зарегистрируется светочувствительными клетками. Из такой организации следует и природа слепого пятна.
А что же передается по зрительному нерву? А по нему уже передаются action potentials (АР), причем в виде серий импульсов. Причем, было замечено, что у большинства клеток есть свет с “любимой” длиной волны, который увеличивает частоту следования АР, в то время как свет другой длины волны – уменьшает частоту. Соответственно, есть клетки, которые любят более длинноволновое излучение, а есть – любящие коротковолновое [4]. Отсюда следует возможность видеть различные цвета (и, собственно, способ их кодировки). Тут стоит еще отметить, что в один нейрон оптического нерва вещают несколько светочувствительных трубочек и/или колбочек с определенной области (receptive field), причем сигналы из центра этой области и с ее периферии, как правило, антогоничны, т.е. если центр возбуждает нейрон, то периферия наоборот глушит. Получается, что в оптическом нерве как бы два информационных “канала”, один из которых отвечает усилением активности на сигналы светлее фона, а другой – на сигналы темнее фона. Такая организация позволяет реагировать не на общий уровень освещения (как в цифровых камерах), а на локальное изменение освещенности, тем самым повышая динамический диапазон (вот почему мы видим в HDR и откуда берут начало зрительные иллюзии, построенные на освещении).
На данном этапе только спектральные характеристики пришедшей картинки передаются, никакого анализа геометрии или распознавания образов.
Рис. 3 Зрительный тракт
По зрительному нерву все это богатство передается (рис. 3) через различные структуры мозга аж на самый затылок, где и находится зрительная кора (отсюда, кстати, удорился головой – посыпались звездочки). Что характерно, правая половина поля зрения с обоих глаз передается в левое полушарие, а левая половина поля зрения опять же обоих глаз – в правое, что позволяет в области перекрытия обрабатывать сигналы с обоих глаз в одном месте (рис. 4). Но и это еще не все. Часть нервов уходит в претектум (pretectum), который отвечает за рефлекторное сужение зрачков. Но не будем углубляться в схематику ортических сигналов, в конце концов нас же интересует что сам мозг со всем этим делает, что получается интеллект и продвинутая когнитивная деятельность?
Рис. 4 Зоны зрительного тракта
Так вот, до самого визуального кортекса (striate или visual cortex) информация так и идет, как она вышла из глаза, а вот уже в кортексе начинается что-то похожее на распознование взаимного расположения сигналов. Например, были найдены нейроны, активно отзывающиеся на угол наклона предъявляемого прямоугольника (рис. 5), на его длину, направление смещения и другие простейшие аттрибуты изображения. Причем, организация таких нейронов не случайна, а очень даже последовательна и логична (рис. 6) и составляет, как бы, карту из перемежающихся слоев. В результате получается, что визуальный кортекс состоит из повторяющихся модулей, которые могут оценивать определённую область поля зрения по целому набору свойств. И такая структура может быть найдена практически во всех областях кортекса (не только визуального, но и слухового и сенсорного). Кроме того, существует дополнительное разделение путей от lateral geniculate nucleus (LGN) до визуального кортекса, основанное на двух типах приходящих в LGN нейронов (M ganglion cells и P ganglion cells). Эти два вида нейронов имеют разный размер чувствительной области (у М клеток дендриты длиннее) и скорость передачи информации, в результате чего М клетки реагируют сильнее на быстрые стимулы, а Р клетки – на медленные, плюс к этому Р клетки могут передавать информацию о цвете, а М – нет. Значение этих двух путей таково: повреждение М клеток приводит к уменьшению способности реагировать на быстрое изменение ситуации не затрагивая при этом способность видеть в цвете, в то время как повреждения Р клеток существенно влияют на качество зрения, но не влияют на реакцию на быстрые раздражители. Есть еще третий путь – через К клетки, которые в основном передают информацию о коротковолновых стимулах, но про его роль известно меньше.
Рис. 5. Отклик нейронов в визуальном кортексе в зависимости от наклона изображения.
Рис. 6. Пространственная организация нейронов в визуальном кортексе, откликающихся на определнные стимулы.
Далее информация поступает в следующие области визуального кортекса (рис. 7), где происходит по-зонная частичная реорганизация и интеграция полученых сведений: например в зоне V4 нейроны откликаются на цвет независимо от движения или направления, а в зоне МТ (middle temporal area) – наоборт, нейроны откликаются исключительно на направление движение края объекта, независимо от его цвета.
Рис. 7. Зоны визуального кортекса.
Повреждения в таких областях приводят к специфическим ощущениям у пациентов. Например, повреждение в зоне МТ приводит к “двигательной слепоте” – невозможности видеть движение: пациент описывал текущий из чайника чай, как замороженый. То есть нейроны до МТ вполне себе обрабатывают полное изображение и человек, вообще говоря, видит все поле зрения, но интеграции двигательной информации в общую картину не происходит и она теряется из сознательного восприятия. Интересный момент в том, что бессознательно такая информация может таки обрабатываться. Известны случаи, когда из-за инсульта в высокоуровневых зонах визуального кортекса человек фактически слеп, но при этом двигаясь по комнате он довольно успешно обходил предметы. Это случалось потому, что хоть пути к сознательной обработке информации были повреждены, связи между моторной и визуальной областями затронуты не были и рефлекторно человек принимал правильные решения, хотя сам объяснить их не мог.
Вот таким замысловатым образом информация достигает мозга и обрабатывается им. И вопросов тут, конечно, больше чем ответов, но, надеюсь, мне удалось хоть немного пролить свет на работу мозга и принципы обработки и интеграции информации.
UPD: забыл ссылки
[1] Intelligence: Knowns and unknowns, Neisser et al., American Psychologist, 1996, 51(2), 77–101.
[2] Distributed neural system for general intelligence revealed by lesion mapping, Glascher et al., PNAS, 2010, 107:10, 4705-4709.
[3] The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: Converging neuroimaging evidence, Jung et al., Behavioral and Brain Sciences, 2007, 30, 135-187.
[4] Neural mechanisms of colour vision, De Valois et al., Comprehensive Physiology, 2011, 425-456.